나무의사 수목생리학 요약 _ 12 유성생식과 개화생리

1. 유형과 성숙

1) 유형기

유형(juvenility)이란 수목이 영양생장만 하면서 개화하지 않는 상태를 의미. 어린 형태.

유형기는 수종에 따라 큰 차이가 있으며, 방크스소나무나 리기다소나무는 보통 3년이면 개화기 시작됨.

목본식물 중 유형기가 가장 긴 수종은 유럽의 너도밤나무(Fagus sylvatica)로서 보통 30~40년 가량 됨.

유형기는 목본식물이 에너지를 영양생장에만 투입하는 생존전략으로 유전적 요인과 환경 영향으로 기간이 변화함.

2) 유형의 특징

a. 잎의 모양
서양담쟁이덩굴의 유엽은 결각으로 갈라지고 성엽은 둥글게 자람.
향나무 유엽은 바늘같이 뾰족한 침엽(needle-like leaf)이며 성엽은 비늘같은 인엽(scale-like leaf).
소나무는 종자 발아 첫해에 1차엽(primary neelde)을 만듬.

b. 가시의 발달 : 귤나무와 아까시나무의 경우, 유형기에 가시(thorniness)가 발달함.

c. 엽서 (phyllotaxy) :유칼리나무의 경우, 잎이 배열하는 순서와 각도가 성숙하면서 변화함.

d. 삽목 (cutting) :유형기에는 삽목이 쉬움.

e. 곧추선 가지 : 낙엽송은 유형기에 가지가 왕성하게 곧추자람.

f. 낙엽의 지연성 : 참나무류의 경우 낙엽이 늦게 짐.

g. 수간의 해부학적 특성 : 활엽수의 경우 환공재의 특성이 어릴때에는 잘 나타나지 않으며, 침엽수의 경우 춘재에서 추재로의 전이가 점진적으로 나타나며, 추재의 비중이 비교적 낮음.

h. 유형기에 밋밋한 수피와 덩굴성 특성을 가짐.

3) 유형기의 생리적 원인

정단분열조직이 세포분열을 실시한 횟수가 적으면 유형기로 남게 됨.

또는 영양생장을 억제하는 처리로 유형기를 극복할 수 있음.

개화하는 개체에서는 ABA(abscisic acid)의 함량이 높게 나타나는데, ABA는 줄기의 생장을 감소시킴으로써 화아 원기가 생길 수 있는 시간을 제공함.

2. 생식생장과 영양생장의 관계

생식생장과 영양생장은 상반되는 경우가 대부분.

영양조직과 생장조직 간의 양분경쟁으로 수목의 개화는 매우 불규칙 함.

과수의 격년결실(biennial bearing) : 풍년에 과다하게 양분을 소모, 생리적 영양불균형 or 이미 자라는 꽃눈의 발달 억제.

3. 유성생식

1) 꽃의 구조

피자식물의 전형적인 꽃의 모양(완전화의 경우)

나자식물의 꽃의 모양

b. 나자식물
꽃잎, 꽃받침, 수술, 암술이 없기에 진정한 꽃이 아니지만, 유한생장을 하며 생식세포를 만들어내는 기관으로서 꽃을 기능을 가지므로 넓은 의미에서 꽃의 범주에 속함.

나자식물의 꽃은 양성화(암수가 한꽃에 모여있는 것)가 없으며 모두 일가화(구과목-소나무과,낙우송과,측백나무과) 혹은 이가화(소철류,은행나무).

수꽃은 화분구과(pollen cone, staminate strobilus)라고 하며, 암꽃은 종자구과(seed cone, ovulate strobilus)라고 함.

2) 화아원기 형성

화아는 당년지 혹은 1년 이상 된 가지의 정단부에 정아로서 달리거나 엽액에 생김.

영양생장을 하는 줄기끝은 무한생장을 하는데, 일단 생식생장으로 전환하면 유한생장을 함.

a. 피자식물
봄~6월 영양생장 후 5~7월 화아 원기 형성.
단지가 정아지보다 생장이 먼저 정지하는만큼 원기형성기간이 빠름.
1가화의 경우 수꽃의 발달이 암꽃보다 먼저 이루어짐.

b. 나자식물
나자식물의 꽃은 대개 봄철 개화, 화아의 원기가 전년도에 형성되는 것은 피자식물과 같음.

3) 배우자의 형성

a. 피자식물
배주가 심피속에 쌓여 있음.
주피에는 외주피, 내주피로 구분됨.
배주 > 주심내 한개의 세포가 난모세포로 분화 > 감수분열 > 반수체인 4개의 난모세포 만듬.
한개의 난모세포 > 유사분열 3회 > 7세포에 8개 핵을 가진 배낭 형성 > 자성배우자
수술은 꽃밥 + 꽃실
꽃밥(약)은 4개의 화분낭 > 각 화분낭에서 많은 화분모세포
화분모세포 > 1회 감수분열, 1회 유사분열 > 4개 화분 생산
성숙한 화분 대부분 2개의 핵을 가진 웅성배우자

피자식물의 성숙한 배주의 모양

b. 나자식물
암꽃의 배주는 노출.
주심이 크게 발달, 한겹으로 된 주피가 발달, 주공을 형성하여 화분이 들어올 수 있도록 함.
난모세포는 주심 안에 한개의 세포가 커져서 형성 됨.
대부분의 나자식물의 암꽃은 이 상태(난모세포)에서 개화와 수분이 이루어 짐.
수분시기 : 난모세포 감수분열 > 4개 난모세포 > 1개가 연속 핵분열 > 여러개의 장란기 형성
각 장란기마다 난자가 생기기 때문에 다배현상의 근원.
장란기 주변 세포는 난모세포에서 유래한 자성배우체, 후에 영양소를 저장 및 공급함
나자식물의 자성배우체는 피자식물의 배유의 역할을 대신함.
배유는 중복수정으로 3n 염색체를 가지지만, 자성배우체는 1n의 상태로 남아 엄격한 의미에서 나자식물은 배유가 없고, 대신 자성배우체가 그 역할을 대신 함.

4) 개화

소나무과에 속하는 수종은 암꽃과 수꽃의 위치가 수관에서 크게 다른데,
암꽃은 주로 수관의 상단에 달리고 수꽃은 하단부에 달림.
수꽃은 활력이 약한 가지에 달리며, 탄수화물의 공급이 적으면 수꽃으로 분화함.

5) 화분생산

충매화인 과수류, 피나무, 단풍나무, 버드나무류는 화분 생산량이 적은 편임.
풍매화인 호도나무, 자작나무, 포플러, 참나무, 침엽수는 화분 생산량이 많음.

6) 화분비산

습도가 낮아지면 세포가 말라 꽃밥이 열림.
100m 이내 나무들은 유전적으로 가까우며, 화분비산기간은 총 10일 전후.
잣나무, 젓나무, 가문비나무류의 경우 암꽃이 수관 상단부에 집중적으로 달리고, 수꽃은 수관의 하단부에 모이는데, 풍매화에서 타가수분을 도모하기 위한 수단 임.

7) 수분

a. 피자식물
수분 : 화분이 수술에서 암술머리로 이동하는 현상 의미함.
동시성 : 화분이 비산할 때 주두가 감수성이 높은 상태.
주두에 화합성이 있는 화분이 도착하면 화분은 곧 발아하여 화분관을 형성하며 자람.
화분관은 효소를 분비하여 화주의 중엽층에 있는 pectin 물질을 녹이며 밑으로 자방을 향해 자라남.

b. 나자식물
나자식물에서 암꽃의 감수기간은 1일(잎갈나무) ~ 2주(젓나무,솔송나무, 소나무류)로 다양함.
감수성을 보이는 기간에는 노출된 배주의 입구에 주공에서 수분액을 분비, 화분이 부착되기 쉽게 함.
수분액은 밤에 분비되어 오후에 없어지며, 성분은 당류.

c. 최소한의 수분량
조기낙과를 방지할 수 있는 최소한의 화분수는 수종에 따라 다르나 배주가 최소 2~3개 이상의 화분을 받아들여야 함.
과실 중 사과의 경우 10개의 배주가 있지만 최소 50개의 화분이 있어야 착과와 종자 성숙이 이루어짐.

8) 수정

a. 피자식물
화분관립이 발아할 때, 화분관핵과 생식핵이 화분관 속으로 들어감 > 생식핵은 한번 분열하여 두개의 정핵 > 화분관이 배주에 도달하면, 한개의 정핵은 난자와 결합하여 배를 만듬 > 다른 정핵은 2개의 극핵과 결합하여 배유 만듦 > 중복수정
중복수정은 피자식물의 특징, 배는 난자(n) + 정핵(n) = 2n, 배유는 2개의 극핵(2n) + 정핵(n) = 3n

b. 나자식물
세 가지 특징 - 첫째, 개화상태에서 암꽃의 배주는 난모세포에 머무르며 아직 난자 형성 안함. 둘째, 단일수정. 셋째, 난세포의 소기관이 소멸되어 웅성배우체의 세포질유전이 이루어짐.
소나무과는 생식세포가 경형세포와 체형세포로 분열하여 월동.
체형세포는 수정 직전 두개의 정핵 만듬 > 큰 정핵(n)이 장란기 안 난자(n)와 결합하여 배(2n) 형성.
자성배우체는 수정되지 않으므로 난자만이 수정되는 단일수정.
자성배우체는 1n으로 양분저장조직 역할.
부계 세포질 유전 : 정핵이 난자를 수정시키면 난세포내 소기관이 소멸 됨, 화분관에서 배출된 웅성배우체의 세포질내의 소기관 즉 세포체와 미토콘드리아 등이 분열하여 대체함.
수분 후 수정까지 소요기간 다양함 : 미송 3주가량, 적송과 잣나무 13개월

9) 배의 발달

 

10) 종자와 열매의 성숙

피자식물의 경우, 참나무류 중 White oak류(ex. 졸참나무)는 개화부터 종자성숙까지 약 5개월 소요 됨.
black oak류(ex. 상수리나무)는 2년에 걸쳐 종자가 성숙함.
소나무속의 종자는 2년에 걸쳐 성숙하며, 그 밖의 속의 수목은 종자가 당년에 익음.

4. 개화생리

1) 주기성

탄수화물 부족현상 or 식물호르몬 관계
풍년이 들면, 자라는 열매가 탄수화물을 고갈시켜 수간,가지,뿌리에 탄수화물 함량이 낮아져 풍년에 형성된 화아는 발달이 약하여 다음해 흉년 초래함.
성장하는 사과나무 과실 종자는 gibberellins을 생산 화아원기 형성 억제, 옥신 처리에도 화아발달 억제, 과실의 종자가 식물호르몬을 생산하여 화아발달을 억제함.
구과를 많이 생산하는 개체는 화아원기 형성기간 동안 일시적인 생장정지능력이 있는 것으로 추정됨.

2) 유전적 개화능력

수분 후 화분관 발아하면 자방(피자식물) 혹은 배주(나자식물)는 일단 계속 생존하게 됨.
배유는 탄수화물, 지방, 단백질, 식물호르몬 축적하며 자람.
배의 발달과정에서 나자식물과 피자식물의 차이점 3가지 : 첫째, 나자식물은 접합자가 분열하여 다핵 상태가 되지만, 피자식물은 세포벽을 형성함. 둘째, 나자식물의 배병은 피자식물보다 김. 셋째, 나자식물은 분열다배현상이 흔하게 관찰됨.
a. 나자식물
전배단계 (배가 핵분열 시작, 세포벽형성 X, 다핵상태가 됨) >> 초기배 (세포가 길게 자라며 배병이 되고, 끝에 배세포층이 분열하여 4개의 배로 발달, 다배현상을 초래) >> 후기배 (배가 더 발달하여 줄기뿌리의 축을 형성하며 자엽을 만드는 단계)
b. 다배현상
한개의 배낭에 두 개 이상의 배가 형성되는 경우.
접합자가 분열하거나, 반족세포나 조세포가 배로 바뀐 경우, 배낭 바깥조직이 배로 변하는 부정배의 경우.
단순다배현상은 배주 안에 2개의 장란기가 보통 존재, 각각의 장란기의 난자가 수정되어 여러개의 배로 발달하는 경우.
분열다배현상은 한개의 수정된 접합자가 생장과정에서 여러개의 배세포로 분열하면서 여러개의 배가 되는 현상.
다배현상은 초기단계에 흔히 관찰되지만 결국 1개의 배가 끝까지 자라 단일배가 되므로 종자에는 대게 1개의 배가 있음.
소나무속의 종자가 큰 경우 종자 속 2개 이상의 배가 자주 관찰 됨.
d. 단위결과
단위결과 : 종자가 없이 열매가 성숙하는 경우
과수류, 단풍나무, 느릅나무, 물푸레나무, 자작나무, 튤립나무 등에서 관찰 됨.
나자식물에서도 단위결과현상이 관찰되는데, 비립종자만이 들어있는 상태에서 솔방울이 완전히 성숙하는 경우.
단위생식은 배주가 수정됨이 없이 배로 발달하여 종자가 형성되는 경우, 산림수목에서는 아직 관찰되지 않음.

3) 성결정

수관 상부 활력이 큰 가지에는 암꽃이 달리고, 수관 하부 활력이 작은 가지에는 수꽃이 달림.
햇빛을 많이 받는 개체는 암꽃을 생산하고, 그늘에 있는 개체는 수꽃을 생산함.
auxin/gibberellin의 비율이 높을 때 암꽃이 되는 경향이 있음. (엥겔가문비나무는 반대임)

4) 영양상태

인산, 칼륨과 질소를 함께 사용하면 암꽃의 생산이 촉진됨.
소나무과의 경우 간벌로 전반적인 광합성과 무기영양상태가 양호해짐.

5) 기후

개화가 잘 이루어지기 위한 기후조건 : 첫째, 태양복사량이 많음. 둘째, 봄부터 이른 여름까지 강우량이 풍부하고, 한여름에는 온도가 높고 강우량이 적음.
여름한발은 암꽃 생산을 촉진함.

6) 광주기

무궁화(장일성식물), 진달래(단일하에서 화아분화 촉진)
측백나무는 장일처리를 했을 때에만 gibberellin 처리에 의해 개화가 촉진됨.
Cupressus arizonica는 장일처리를 했을 때에만 gibberellin 처리에 의해 수꽃이 촉진됨.

7) 식물호르몬

생장조절제에 대한 반응이 수목에 따라 다르게 나타남.
a. 옥신
개화에서 옥신의 역할은 낮은 농도를 유지함으로써 영양생장을 억제시켜 정단분열조직이 정지상태에 있도록 유도.
b. 지베렐린
GA은 초본식물에서 춘화처리를 대신하거나 장일성식물의 경우 장일처리를 대신하는 기능.
피자식물에서 지베렐린처리는 개화를 억제, 자라는 과실내 종자에서 GA가 생산되어 화아의 원기형성을 억제함.
나자식물에서 지베렐린처리는 개화촉진이 가능함.
c. 사이토키닌
개화 촉진.

8) 스트레스

수분스트레스, 한발 유도, 질소시비, 간벌 등에서 개화촉진효과.
수목에 생리적 스트레스를 가하는 정도에 비례하여 수목이 비례적으로 개화반응을 나타냄.
탄수화물과 아미노산 간의 영양학적 균형을 교란함으로써 알려지지 않은 식물 호르몬의 균형을 깨뜨리고, 생식생장을 유도함.

9) 무궁화의 개화 촉진

장일성 식물은 춘화처리, 일장조절을 하여 인위적으로 개화를 조절할 수 있음.

 

 

나무의사 수목생리학 요약 _ 13 종자생리