나무의사 수목생리학 요약 _ 10 수분생리와 증산작용

1. 물의 특성과 기능

1) 물의 특성
높은 비열, 높은 기화열, 높은 융해열, 극성, 자외선과 적외선의 흡수
2) 물의 기능
원형질의 구성성분 (살아있는 세포 생중량의 80~90%), 광합성과 여러 생화학적 가수분해의 반응물질, 기체나 무기염 등 여러물질의 용매 역할, 여러 물체를 운반시키는 운반체, 식물세포의 팽압 유지(세포의 확장, 기공의 개폐, 어린잎의 모양 유지, 줄기 지탱)

2. 수분포텐셜

1) 구성성분

수목에서 수분포텐셜은 삼투포텐셜, 압력포텐셜, 기질포텐셜로 이루어짐.
기질포텐셜은 친수성을 가진 교질상태의 단백질과 전분 입자 등의 표면에 흡착되어 있는 물분자에 의한 것. 기질포텐셜은 평소 세포에서는 0에 가까움.
세포의 수분포텐셜은 항상 0보다 낮은 값을 가지며, 수분은 수분포텐셜이 높은 곳(-값이 작은곳)에서 낮은 곳(-값이 큰 곳)으로 이동한다.

2) 삼투포텐셜

삼투압에 비례하여 낮아짐. 삼투압이 높을 수록 수분을 흡수하려는 힘, 즉 수분포텐셜은 낮아짐.
어린잎이 성숙잎보다 더 낮고, 키가 큰 나무는 키가 작은 초보식물보다 값이 더 낮음.
염생식물은 더 낮은 값을 가짐.(염분이 많은 물에서 수분을 얻기 위함)

3) 압력포텐셜

원형질막이 세포벽을 향하여 밀어내는 압력, 팽압을 의미함.
세포가 수분을 많이 흡수할수록 팽압이 커지므로 압력포텐셜도 커짐.
팽압과 삼투압은 반대방향으로 작용함.
팽윤세포 수분포텐셜 = 0 = -1.8(삼투포텐셜) + 1.8(압력포텐셜)
보통세포 수분포텐셜 = -1.0 = -1.9(삼투포텐셜 + 0.9(압력포텐셜)
늘어진세포 수분포텐셜 = -2.0 = -2.0(삼투포텐셜) + 0(압력포텐셜)

4) 도관의 장력과 수분포텐셜

압력포텐셜은 도관(혹은 가도관)내에서 ‘-‘값으로 작용하여 수분포텐셜을 낮추는 데 기여함.

5) 수분포텐셜의 분포와 수분의 이동

대기의 낮은 수분포텐셜, 엽육세포의 삼투압, 세포벽의 수화작용이 수분이 중력의 역방향으로 올라가는 추진력을 만듬.
염생식물의 뿌리 수분포텐셜은 바닷물의 삼투압보다 낮으며, 잎은 더 낮음. 그 밖에도 뿌리에서 염분 차단, 잎의 salt gland(염분배출구), 액포내 염분 저장 등의 내염성 기작이 있음.

 

3. 수분의 흡수

1) 뿌리의 구조와 수분흡수

표피와 피층은 수분의 이동이 비교적 쉬우나, 내피의 세포벽에 발달한 카스페리안대(수베린으로 된 띄)떄문에 물은 세포벽이나 세포간극을 통과할 수 없음.
수분은 내피의 원형질 막을 통과해야 함.
그러나 새로 형성되는 측근은 내피 안쪽 내초에서 기원하며, 주변의 조직을 찢으며 자라나오기 떄문에 그 열린 공간에서 수분과 무기염이 자유롭게 이동함.
뿌리가 나이를 먹으면 코르크형성층이 피층 바깥쪽에 생기면서 표피, 뿌리털, 피층이 파괴되어 없어짐. 대신 목부, 사부 그리고 목전질층(수베린층)이 생겨 수베린화된 뿌리는 수분 친수성이 적어짐.

2) 수분흡수 기작

a. 수동흡수
증산작용으로 생기는 힘으로 나무뿌리가 수동적으로 수분을 흡수하는 경우. 대부분의 수분흡수는 이 방법으로 이루어 짐.
b. 능동흡수
겨울철 뿌리의 삼투압에 의해 수분을 흡수하는 경우.
c. 근압과 수간압
뿌리내 무기엽 축적으로 삼투압에의해 수분이 흡수되어 근압이 생김.
겨울철 증산작용을 하지 않을 때 근압을 해소하기 위해 일액현상이 일어남.
주야간 온도차가 10C 이상이면 수간압에 의해 수액채취가 가능함.
낮에 CO2가 수간의 세포간극에 축적되어 압력이 증가하면, 수액이 상처를 통해서 밖으로 흘러나오고, 밤에 CO2가 흡수되어 압력이 감소하면 뿌리에서 물을 흡수하여 도관을 재충전함.

3) 수분흡수를 위한 토양의 조건

a. 토양수분
식물뿌리의 수분포텐셜이 토양수분포텐셜보다 낮아야 수분이 토양에서 수분뿌리로 이동할 수 있음.
모세관수를 최대로 보유하고 있는 토양의 포장용수량 수분포텐셜은 -0.01MPa(-0.1bar).
영구위조점의 토양수분포텐셜은 -1.5MPa(-1.5bar) (영구위조점에서 사토의 경우 모세관수가 토양건중량의 3%, 식토의 경우 19%)
사토는 보수력이 낮으나 수분이 토양건중량의 3%에 이를때까지 식물이 수분을 흡수할 수 있음.

b. 토양용액의 농도
만일 토양의 삼투포텐셜이 -0.3Mpa보다 낮아질 경우, 다시 말해 토양 내 무기염의 농도가 높아질 경우 식물은 수분흡수가 어려움.
토양중 과단한 무기염으로 인해 관수하더라도 수목이 수분을 흡수할 수 없는 경우가 있음.
c. 토양온도
토양온도가 낮아지면 수목뿌리의 흡수력이 현저히 저하됨.
원형질막에 함유된 지질의 성질이 변화하여 물을 잘 통과시키지 않음.
토양수분의 점성이 증가하여 토양내 이동속도가 느려지기 때문.
토양 온도가 25 > 5C로 내려가면 물의 이동에 대한 저항이 두배로 늘어남.

 

4. 증산작용

1) 증산작용의 기능

기공은 공기중 적은농도로 있는 CO2(0.035%)를 흡수하기 위해 증산작용을 하며, 이 때 부수적으로 수분을 잃음.
증산작용을 통해 첫째, 무기염의 흡수와 이동을 촉진하며 둘째, 물의 높은 기화열로 잎의 온도를 낮춤.

2) 기공의 개폐

a. 기공의 개폐 기작
칼륨펌프(potassium pump) : 기공이 열리는 것은 칼륨이 대량으로 공변세포로 모여듦으로써 가능함.
햇빛을 받으면 공변세포의 전분이 분해되어 3탄당인 PEP로 변하고, 이어 CO2를 흡수해 유기산인 OAA로 바뀌면서 malic acid가 됨.
이 malic acid는 해리되어 음전기를 띤 malate가 되는데, malate - 농도가 높아져 주변 세포에서 K+가 공변세포 안으로 들어옴.
malate와 k+로 인해 삼투포텐셜이 낮아져 수분을 흡수할 수 있게 됨.
이 때 K+가 들어온 만큼 전기적으로 중성을 유지하기 위해 H+가 밖으로 이동함.
수분부족으로 기공이 닫히는 과정 : 뿌리와 엽육세포에서 만든 ABA가 공변세포로 이동하여 K+를 밖으로 나가도록 유도.

기공이 열릴 때의 공변세포의 생화학적 변화

b. 환경변화와 기공개폐
햇빛 : 보통은 해가뜨면 1시간에 걸쳐, 음수인 너도밤나무는 햇빛을 받으면 2초만에 기공이 열림.
CO2 : 엽육조직 세포간극 내 CO2농도가 낮으면 기공이 열림.
수분포텐셜 : 잎의 수분포텐셜이 낮아져 수분스트레스가 커지면 기공이 닫히는데, CO2농도나 햇빛과는 독립적으로 작용함.
온도 : 온도가 높아지면 기공이 닫힘(호흡작용이 높아져 CO2가 축적도므로 일어나는 간접적인 과정)

3) 잎의 영향

a. 엽면적
소나무류는 단위엽면적당 증산량이 활엽수보다 적지만, 총엽면적이 같은 크기의 활엽수보다 더 많아 결국 한 개체당 증산량은 차이가 거의 없음.
b. 잎의 형태와 배열
소엽으로 된 복엽형태가 증산량을 줄이는 데 도움이 됨.
c. 잎의 해부학적 특성
잎의 두께와 각피층이 두껍고 엽육세포가 치밀한 양엽의 특징.
소나무류와 같이 기공이 표피 깊숙이 가라앉아 있고, wax층이 덮고 있는 건생형 잎은 증산량이 상당히 적음.

4) 측정방법

a. 중량법
토양의 무게변화로 증산량을 추정하는 방법
lysimeter
b. 용적법
식물의 뿌리나 절단된 가지를 물속에 꽂고 즈안작용으로 줄어드는 물의 부피를 측정하는 방법
potometer(흡수계)
c. 텐트법
잎, 가지, 수목 전체를 투명한 용기 속에 밀봉하고, 공기 중의 수증기량의 변화를 측정하는 방법
cuvette법 혹은 가스교환법

5) 수종 간 차이

단위엽면적당 증산량이 가장 적은 수종은 가문비나무, 가장 큰 많은 것은 자작나무.

6) 계절적 변화

낙엽수도 한겨울에 증산작용을 상당히 수행(가지, 줄기 표면).
따라서 가을에 낙엽수를 이식하여 월동시킬 때 과다하게 건조한 환경에서 내버려두는 것은 바람직하지 못함.

 

5. 수분부족 및 스트레스

1) 수분스트레스

잎의 수분포텐셜이 -0.2~-0.3MPa부터 수분스트레스가 시작. 잎은 수목의 다른 부위에 비해 훨씬 더 심한 수분스트레스를 더 오랫동안 받게 됨.
세포가 팽압을 잃어버리고 기공이 닫히며, 광합성이 중단되어 탄수화물과 질소대사기 비정상적으로 되어 생장이 둔화 됨.

2) 생리적 변화

팽압이 감소하여 수분포텐셜이 낮아짐.
여러 생화학적 반응의 속도를 감소시키고, 효소의 활동을 둔화시킴. : 세포신장, 세포벽의 합성, 단백질의 합성에 영향을 미침.
수분 스트레스를 받은 식물체내에서는 일반적으로 proline(아미노산의 일종)이 축적됨. : glutamate로부터 proline이 합성될 때 귀환억제작용이 상실되고, proline이 체내에서 이용되지 않기에 이어나는 현상.
수분포텐셜이 -0.5Mpa(-5bar)가량 될 때부터 식물은 abscisic acid를 생산하기 시작하여 기공 크기에 영향을 미치고, 광합성에 영향을 줌.

3) 줄기 및 수고생장

고정생장 수종은 전년도 늦은 여름에 수분스트레스가 심하면 동아형성에 영향을 주어 그 영향이 당년 수고생장까지 나타남.
자유생장 수종은 수분스트레스 영향을 받는 기간도 전 생육기간에 걸쳐서 나타남.

4) 직경생장

연륜기후학 : 과거 기후의 변화와 수목의 연륜폭과의 관계를 연구하는 학문.
봄에 직경생장 시작한 후 수분부족으로 목부생산이 감소하거나 중단된 후 강우로 수분상태가 양호하면 다시 직경생장이 회복되어 위연륜을 만듬. 1년안에 복륜을 만들게 됨.
수분스트레스를 받으면 춘재에서 추재로의 이행을 촉진되고, 세포하나의 크기가 작아지고, 춘재의 비율이 적어짐.
아래쪽의 수간에서 추재로의 이행이 더 먼저 진행됨.

5) 뿌리생장

뿌리는 수분스트레스를 가장 늦게 받고, 가장 먼저 회복한다.
뿌리에서는 평소에 식물호르몬인 cytokinin이 합성되어 줄기로 이동하는데, 뿌리가 수분스트레스를 받으면 cytokinin의 합성량이 감소하면서 대신 abscisic acid가 증가함. abscisic acid는 기공의 폐쇄와 줄기생장정지에 큰 영향을 끼침. (ABA는 공변세포로 이동해 K+를 밖으로 나가도록 유도함)

 

6. 내건성

1) 수종간의 차이

내건성은 한발(drougt)에 견딜 수 있는 능력.
내건성이 큰 수종은 남향의 경사지와 산정상부위를 차지함.
같은 종내에서도 분포지에 따라 내건성에 차이가 있음.

2) 내건성의 근원

a. 심근성
깊고 넓게 근계를 개척하여 한발에 대항하는 방법 : 야자나무 , 유칼리나무, 루브라참나무 등 오스트레일리아와 이스라엘, 미국등에서 관찰됨.
낙우송, 자작나무는 천근성으로 건조에 약함.
루부룸단풍나무는 건조한 토양에서는 심근성, 습한 토양에서는 천근성이 되어 환경에 대한 적응력이 큼.
b. 건조저항성
선인장과 Agave은 저수조직을 가짐. 당일 증산량의 일부를 충당 할 수 있음.
경엽, wax층 등
건조저항성을 유도하려면 햇빛에 노출시키고 관수를 제한해야 함. (온실에서 자라거나 시험관에서 조직배양 과정에서는 광량이 부족하고 통풍이 안되어 증산작용을 많이 하지 않기 떄문에 잎의 두께와 왁스층이 얇고 경화되지 않은 부드러운 잎을 가지게 됨.)
c. 건조인내성
마른상태에서 피해를 입지 않고 견딜 수 있는 능력 : 지의류, 이끼류, 고사리류
식물이 건조인내성을 가지게 되는 생리적인 근거 : 첫째, 건조과정에서 수분이 줄고, 용질양이 증가하여 삼투포텐셜이 낮아짐. 둘째, 흡착수 역할이 내한성뿐만 아니라 내건성에도 중요함. 셋째, 세포벽의 신축성이 수분포텐셜을 낮춰주므로 건조인내성을 높여줌.
d. 소나무의 내간성 기작
표피 밑에는 다른 수종에 없는 내표피가 있음. 내표피는 서너층의 세포로 되어 있고 표피보다 두꺼운 세포벽을 가짐.
균근균은 뿌리가 마르는 것을 방지, 뿌리털이 없는 대신 균근균의 균사가 근계밖으로 넓게 퍼져 수분과 양분을 더 많이 흡수.
기공이 깊이 숨어있고 왁스로 막혀있어 증산작용 최소화.
눈과 가지에는 송진의 함량이 높아 탈수를 막음.
수피 바깥쪽에는 방수성을 가진 두꺼운 외수피가 있어 수간으로부터 수분 이탈을 막음.

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