나무의사 수목생리학 요약 _ 11 무기염의 흡수와 수액상승

1. 뿌리의 기능

수분이 부족하면 뿌리의 비중이 늘어나며, 북극툰드라, 초원지대, 사막의 관목은 건중량에 대한 뿌리의 비율이 90% 정도로 높음.

2. 무기염의 흡수기작

1) 자유공간의 개념

자유공간은 세포벽을 따라 무기염이 자유로이 들어오는 공간을 뜻하며, 내피 직전까지를 말함.
세포벽이동과 같은 개념이며, apoplast는 식물조직중 죽어있는 부분(세포벽, 목부조직의 도관과 가도관)을 말함.
symplast는 세포의 살아있는 부분(원형질로 구성되어 원형질연락사로 이웃하고 있는 세포와 서로 연결되어 있는 부분)을 말하며 세포질이동은 자유공간과 반대되는 개념임.
무기염은 내피까지 자유공간을 이용(세포벽이동)하여 도착 혹은 표피나 피층에서 원형질막을 통과(세포질이동)하여 도착할 수 있음.

2) 카스페리안대의 역할

내피세포의 방사단면벽과 횡단면벽은 목전질(suberin)으로 만들어진 카스페리안대가 완전히 한바퀴 둘러쳐져 있어 세포벽을 통한 무기염의 자유로운 이동은 차단됨.
무기염이 원형질막을 반드시 통과하도록 하여 필요로 하는 무기염을 선택적으로 흡수하도록 함.

세포벽이동(Apoplastic) 세포질이동(symplastic) [출처 : Toppr]

3) 선택적 흡수와 능동운반

자유공간을 이용한 무기염의 이동은 비선택적이고, 가역적이며, 에너지 소모가 없음.
식물이 무기염을 흡수하는 과정은 선택적, 비가역적, 에너지 소모.
원형질막에는 이러한 선택적 흡수를 가능하게 하는 능동운반에 관한 학설이 있음 : 운반체설.
운반체는 원형질막에 있는 단백질로 능동운반의 주역.
능동운반은 원형질막의 운반체에 의해 / 농도가 낮은 곳에서 높은 곳으로 농도 구배에 역행하여 운반되며 / 대사에너지를 소모하면서 / 선택적으로 이루어지는 무기염의 이동을 말함.

4) 원형질막과 운반체

원형질막은 살아있는 세포에 있는 얇은막으로 두층의 인지질로 구성되므로 극성이 없어 이온화된 무기염의 통과가 어려움.
원형질막에 있는 단백질 3가지(1. 운반체 2. 촉매단백질 3. 통로단백질)을 합쳐 운반단백질이라고 함.

원형질막의 구조와 운반체의 모양 [출처 : Novus Biologicals]

3. 균근

1) 외생균군

뿌리표면을 두껍게 감싸는 균투형성, 피층 세포간극에 하티그망 만듬.
피층보다 더 안쪽으로 들어가지는 않음.
담자균과 자낭균.
소나무과, 참나무과, 버드나무과, 피나무류에서 발견됨.

2) 내생균근

피층세포 안으로 침투하여 자람. 내피 안쪽으로 들어가지는 않음.
균투 형성 안하고, 뿌리털이 정상적으로 자람.
소낭(vesicle)과 가지모양균사(arbuscule)을 가지고 있는 VAM이 있고, 그 밖에 난초형 균근과 진달래형 균근 등이 있음.
접합자균, Glomus와 Scutellospora가 가장 흔하게 발견되며, 포자의 직경이 커서 바람으로 전파되지 못함.

3) 내외생균근

외생균근의 변칙적 형태, 주로 어린 묘목에서 균사가 세포안으로 침투하여 자람. 외부형태는 외생균근과 흡사.

4) 균근의 역할

인산 외 대부분의 무기염의 흡수를 촉진함. (균근 형성률은 토양 중 인산의 함량에 반비례함)
균사는 토양의 건조, 낮거나 높은 pH, 토양독극물, 극단적인 토양온도, 병원균에 대한 저항성을 높여줌.
산림토양에서 암모늄태(NH4+)질소 흡수가 가능.
건조한 토양에서 수분 흡수 능력이 큼.

4. 내피 통과 후의 무기염의 이동과 증산작용

무기염 내피세포 통과(원형질막 통과) > 내초 > 통도조직(도관, 가도관) > 세포벽이동(줄기이동) : 증산작용에 의해 위로 올라가는 증산류를 따라 수동적으로 올라감.
집단유동(mass flow)의 대표적인 예.
도관내 무기염의 이동속도는 증산속도에 비례함.

5. 수액상승

1) 관련조직

나자식물의 가도관(막공, 저항있음), 피자식물 도관(저항이 적은편).
피자식물의 환공재는 도관의 직경이커서 기포, 전충제(tylose)에 의해 막히는 현상때문에 효율이 떨어짐.
오히려 산공재의 도관은 직경이 작아 기포발생이 억제됨.

2) 수액의 성분

목본식물의 수액은 엄격한 의미에서 목부수액과 사부수액으로 나뉘나, 일반적으로 목부수액을 ‘수액’이라고 부름.
목부수액은 무기염, 질소화합물, 탄수화물, 효소, 식물호르몬 등이 용해된 묽은 용액.
질소화합물로서 암모늄태나 질산태질소는 거의 없고, 아미노산과 ureides가 검출됨.
목본식물의 수액에서는 NO3-가 발견되지 않는데, 뿌리에서 이미 질산환원작용이 일어나기 때문임.
질소화합물과 탄수화물 이외에 무기염, 식물호르몬 중에서 cytokinins, gibberellins 그리고 수분 스트레스를 받으면 abscisic acid가 발견됨.
목부수액(산성)은 토양에서 흡수한 물이 상승하면서 계속 희석되기 때문에 사부수액(알칼리성)보다 훨씬 더 묽은 용액임.

3) 수액의 상승속도

열파동법, 열균형법.
침엽수의 가도관 이동속도 (1.2m 미만/시간), 산공재 이동속도(1-6m/시간), 환공재 이동속도(15-45m/시간).
증산작용하지 않는 야간에 극히 느린속도, 증산작용이 활발한 낮 12시~3시경에는 가장 빠른 속도로 상승.

4) 수액의 상승각도

나선상 수액상승현상 : 1m 상승할 때 90도를 돌아서 올라감.

5) 수액의 상승 원리

a. 응집력설
물분자간의 수소이온결합에 의한 응집력 때문.
b. 응집력설의 귀결
수분흡수와 수분상승에서 식물은 수동적인 역할을 하며, 에너지를 소모하지 않음.
식물은 기공의 개폐를 통해 증산작용을 조절할 뿐.
수분상승의 궁극적인 힘은 태양에너지에 의한 증산작용에서 옴.
c. 도관내 기포 발생
직경이 작은 도관, 가도관은 큰 문제 없이 다시 물로 채워져 기능을 발휘.
참나무(직경이 큰 환공재)는 월동이 끝나면 잎이 나기 전 새로운 도관을 만들어 수액을 상승시킴.(전년도 도관은 사용하지 않는 전략)
근압이 발생하는 수종(자작나무, 포도나무)은 근압을 이용하여 기포를 녹여 도관을 다시 채움.
d. 수액상승(수고 생장)의 한계
나무의 높이에 비례하여 수분포텐셜이 낮아지며, 나무 꼭대기에서는 수분이 절대적으로 부족함.
나무의 수고 한계 : 122-133m(Koch교수, 2004), 110m(갈릴레오 갈릴레이 예언), 115m(현재 가장 높은 나무)

 

 

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