나무의사 수목생리학 요약 _ 14 식물호르몬

1. 개요

1) 식물호르몬 정의

식물호르몬은 유기물로서 한곳에서 생산되어 다른 곳으로 이동하여 이동된 곳에서 생리적 반응을 나타내며 아주 낮은 농도에서 작용하는 화합물을 말함.

2) 역할

식물은 내적 외적 유기적 연결 수단, 외부자극 감지 체계가 필요함.

내적 외적 자극을 감지하여 대응책을 마련하기 위한 수단으로서 정보를 전달하는 매개체 기능.

3) 작용

식물호르몬 존재 >> 해당 호르몬에 반응을 보이는 세포 원형질막에 부착된 수용단백질과 세포질내 수용단백질이 호르몬과 결합 >>  호르몬과 결합한 수용단백질은 분자의 공간배열이 변하여 활성화되면서 호르몬의 signal을 증폭시킴 >> 증폭과정은 몇 단계를 거쳐 나타남, 활성화된 수용단백질이 인근 위치한 phospholipase 효소를 활성화 >> 이어서 protein kinase 효소를 활성화 >> 여러가지 대사작용을 가능하게 함

4) 종류

다윈의 주광성은 물질의 이동이라는 언급으로 auxin 발견

벼의 키다리병 연구하며 gibberellin 발견

담배 조직배양에서 cytokinin 발견.

위 세 호르몬은 생장촉진제라고도 함.

수목의 휴면과 잎의 낙엽현상에서 abscisic acid 추출.

과일 성숙과 관련한 연구에서 ethylene 발견.

위 두가지 호르몬은 생장억제제라고도 함.

 

2. 옥신

1) 종류

천연발견 옥신 : IAA, 4-chloro IAA, PAA, IBA

인공적으로 합성된 화합물중 IAA와 같은 생리적 작용을 가진 화합물을 합성옥신이라고 하며, 식물생장조절제라고 칭함.

천연발견 옥신 4가지와 합성옥신의 화학적 구조 [출처 : Module 2: Auxin Xpress]

2) 생합성

옥신 중 IAA의 화학적 구조는 아미노산인 tryptophan과 흡사. 

IAA농도를 조절하기 위해 결합옥신을 만듬.

산화효소인 IAA oxidase는 IAA를 산화시킴.

인공적으로 투여한 옥신은 산화효소에 의해 파괴되지 않기 때문에 체내에 더 오래 남아있게 됨.

3) 운반

옥신의 이동은 유관속 조직에 인접한 유세포에 의해 이루어 짐.

a. 대단히 느리게 운반되어 1시간에 약 1cm 운반됨. 단순한 확산속도보다 10배 빠른 속도.

b. 극성을 띈다. 줄기에서는 항상 구기적(밑동을 향한 방향), 뿌리에서는 구정적(줄기 혹은 뿌리끝)으로 운반됨.

c. 옥신 운반은 에너지 소모 과정. ATP생산을 억제하면 옥신 운반이 중단됨.

4) 생리적 효과

a. 뿌리의 생장

낮은 농도의 옥신을 처리하면 뿌리의 신장을 촉진함.

그러나 높은 농도 옥신을 뿌리에 처리하면 ethylene이 생산되어 뿌리 신장을 억제함.

옥신은 줄기에서 부정근의 발달을 촉진함.

수목을 무성생식의 일종인 줄기삽목으로 번식하고자 할 때 옥신을 이용하는 것은 이러한 원리에 입각.

합성옥신인 NAA나 IBA를 주로 이용함.

b. 정아우세

정아가 생산한 옥신이 측아의 생장을 억제하기 때문에 일어나는 현상.

c. 제초제 효과

옥신은 높은 농도로 처리하면 식물의 대사작용을 혼란시켜 잎이 뒤틀리거나 종양을 형성시키며, 식물을 죽게 함.

2, 4-D, MCPA 등은 단자엽식물에는 피해가 없고, 잎이 넓은 쌍자엽식물을 죽이는 선택성 제초제 역할을 함.

 

3. 지베렐린

1) 종류

신장을 촉진함. diterpene의 일종임. 모든 지베렐린은 산성을 띄므로 GA(gibberellic acid)라고 부름.

2) 생합성과 운반

종자, 어린잎에서 많이 생산 됨.

목부와 사부를 통해 위 아래 양방향으로 운반 됨.

3) 생리적 효과

a. 신장생장

옥신과 GA를 함께 사용하면 각각 사용한 것보다 더 큰 효과, 상승효과를 볼 수 있음.

b. 개화 및 결실

장일성 초본류 중에는 단일조건에서 GA처리로 개화하는 경우가 많음.

목본쌍자엽식물의 개화를 촉진시키지는 못함.

GA는 일부 과수에서 단위결과(난자의 수정없이 자연적으로 또는 인공적으로 유도 된 과일 생산)를 유도하는데, 복숭아와 사과에 옥신은 효과가 없지만, GA는 효과를 보임.

종자의 휴면타파에서 광선의 요구를 대신하는 경우도 있음.

c. 휴면과 종자

목본 어린 잎에서 생산되어 휴면상태의 형성층이 세포분열을 시작하도록 유도함.

뿌리에서도 생산되는데, 목부수액을 따라 줄기로 운반되어 줄기의 생장이 시작되도록 자극함.

휴면상태에 있는 종자가 GA처리로 발아하는 경우가 초본류에서는 알려져 있지 않으나, 목본식물에서는 실제 응용성이 적음.

d. 상업적 이용

감귤 착과 촉진, 포도나무와 사과나무에서 과실 크기와 품질 향상, 바나나와 귤의 과실성숙 지연에 쓰임.

생장억제제 중 줄기의 생장을 억제하는 물질은 GA의 생합성을 방해함으로써 효과를 나타냄.

 

4. 사이토키닌

1) 종류

담배 조직배양연구에서 세포분열을 촉진하는 물질로 밝혀진 식물호르몬. 세포분열 촉진, 잎의 노쇠 지연.

세포분열을 촉진하는 adenine의 치환제를 총칭함.

천연발견된 사이토키닌에는 zeatin, dihydrozeatin, zeatin, riboside, isopentenyl adenine, benzyladenine이 있음.

합성된 사이토키닌으로는 kinetin이 있음.

2) 생합성과 운반

사이토키닌은 고등식물 뿐만 아니라 이끼류, 조류에도 존재, 곰팡이와 박테리아에서도 발견됨.

식물의 어린기관(종자, 열매, 잎)과 뿌리 끝에서 가장 높은 농도로 존재함.

사이토키닌의 운반은 뿌리에서 목부조직을 통하여 상승하는 것을 제외하고는 줄기내 이동은 거의 이루어지지 않음.

3) 생리적 효과

a. 세포분열과 기관형성

사이토키닌 함량이 높을 때 유상조직이 줄기로 분화하여 눈, 대, 잎을 형성하며, 비율이 낮으면(옥신 함량이 높을 때) 뿌리를 형성함.

b. 노쇠지연

뿌리가 생육에 불리한 환경에 놓이면 목부의 사이토키닌 함량이 감소하며, 줄기 생장에 영향을 받음.

한발이 계속되거나 뿌리가 침수상태로 장기간 방치되면 뿌리로부터 사이토키닌 공급이 감소하여 노엽이 먼저 낙엽 함.

사이토키닌이 잎의 노쇠를 방지할 수 있는 것은 주변으로부터 영양분을 모아들이는 능력이 있기 때문.

green island [출처 : Green Islands – mining cytokinins]

녹병균 중 잎을 감염시키면서 사이토키닌을 생산하여 감염 부위만 엽록소를 계속 유지하도록 함으로써 green island를 만들기도 함.

사이토키닌은 액포막의 기능을 활성화하여 액포내의 protease 효소가 세포질로 스며들어오는 것을 억제한다고 믿어짐.

사이토키닌 공급이 중단되면, 액포막이 제 기능을 발휘하지 못하여 protease가 세포질로 이동하여 엽록체, mitocondria의 단백질, 지방산을 가수분해 함.

c. 기타 효과

액아에 처리하면 정아우세현상이 소멸 됨.

피자식물의 종자를 암흑에서 발아시킬 때 사이토키닌 처리를 하면 엽록체의 발달과 엽록소 합성을 촉진함.

 

5. 에브시식산

1) 생합성과 운반

ABA는 15개 탄소를 가진 sesquiterpene의 일종.

잎에서는 엽록체, 열매에서는 색소체, 뿌리와 종자의 배에서는 백색체와 전색소체에 해당함.

목부와 사부, 유관속 조직 밖 유세포를 통해서 운반되나, 유세포를 통한 운반에서는 극성을 띄지 않음.

생장 정지를 유도함.

2) 생리적 효과

a. 휴면유도

잎, 눈과 종자 휴면을 유도. 

b. 탈리현상 촉진

ABA는 세포의 조기노쇠현상을 유발, 이로 인해 ethylene이 생산되면 ethylene이 직접적으로 탈리현상을 유발.

ABA는 간접적으로 탈리작용을 유발.

c. 스트레스 감지

뿌리가 스트레스를 받으면 잎의 ABA함량이 급격하게 증가하여 기공 폐쇄가 일어남. (ABA가 사라지는 2~3일동안 유지)

수분스트레스, 고온, 침수, 무기영양부족등의 스트레스를 받으면 ABA 양이 증가. 목부를 통하여 잎으로 이동.

d. 모체내 종자 발아 억제

종자의 성숙단계로부터 종자의 발아단계로 전환하는 것을 조절하는 역할.

 

6. 에틸렌

1) 생합성과 이동

2개의 탄소가 이중결합으로 연결된 기체.

에틸렌생산은 ATP와 산소를 요구하므로 심한 사소부족상태에서는 ACC 상태에 머물러 에틸렌 생산이 억제됨.

옥신을 처리하면 ethylene의 생산이 수백배 이상 촉진됨.

살아있는 모든 조직에서 에틸렌을 생산함.

에틸렌 기체는 수용성이 아니어서 통도조직을 통해 이동하지 않으며, 세포간극이나 빈공간을 통해 확산되어 전 조직으로 쉽게 이동함.

지질에 녹는 지용성으로 원형질막에 쉽게 부착함.

2) 생리적 효과

a. 과실의 성숙 촉진

호흡작용이 급격히 늘어나는 시점에서 에틸렌 생산량이 증가하며 성숙을 촉진시킴.

비 과실의 특징을 가진 포도와 귤에서는 에틸렌처리와 과실의 성숙이 관련 없음.

b. 침수된 경우의 효과

식물의 뿌리가 침수하면 뿌리에서 생산된 에틸렌이 줄기로 이동하여 여러 독성을 나타냄.

잎의 황화현상, 줄기의 신장억제와 더불어 줄기의 비대촉진, 잎의 상편생장, 잎의 탈리현상이 나타남.

뿌리의 신장이 억제되고, 부정근이 발생하며 병균에 대한 저항성이 약해짐.

c. 줄기와 뿌리의 생장억제

줄기, 엽병, 뿌리의 신장생장을 억제함.

종축방향으로의 신장을 억제하고 비대생장을 초래하여 그 부위가 굵어짐.

d. 개화촉진효과

에틸렌은 대부분 식물에서 개화를 억제하지만, mango와 bromeliad에서 개화를 촉진함.

e. 에틸렌과 옥신

옥신처리하면 에틸렌 생산이 촉진되는데, 옥신만이 나타내는 생장촉진효과, 부정근 형성촉진은 에틸렌과 무관.

잎, 꽃, 과실의 탈리현상은 옥신, 에틸렌, 사이토키닌, 에브시식산이 서로 상호작용 하여 나타내므로 한두개 호르몬의 효과를 분리하여 평가할 수 없음.

 

7. 기타 생장조절제

polyamines류의 putrescine, spermidine, spermine 등은 함량이 높고 이동이 잘 안되기 때문에 호르몬의 범주에 들지는 않지만, 세포분열 촉진, 막의 안정성 유지, 열매발달 촉진, 잎의 노쇠방지 등의 생리적 효과가 있음.

그 밖에 jasmonates는 낙엽을 촉진하고, phenol 화합물은 생장억제효과가 있음. brassinosteroids도 생장촉진 효과가 있으며, salicylic acid는 병원균에 대한 저항성을 높여주는 향균성 단백질의 생산을 촉진함.

8. 내적인 생장조절

1) 줄기(새가지) 신장

옥신과 GA는 줄기 생장을 촉진함.

2) 직경생장

눈과 잎에서 생산되는 GA와 뿌리에서 생산되는 cytokinins의 상호작용에 의해 형성층의 생장이 결정됨.

a. 봄철에 눈의 생장개시와 형성층의 분열개시 시기가 일치함.

b. 형성층의 분열개시는 눈 바로 밑에서 시작되어 구기적(밑동 방향)방향으로 밑으로 진행됨.

c. 눈을 제거하거나 제엽을 실시하거나 사부를 막는 박피를 실시하면 형성층의 생장이 중단됨.

d. 외부에서 호르몬을 처리하면 형성츠으이 생장이 재게됨.

봄철 형성층 생장개시는 수관 윗부분부터 시작해서 아래로 전달됨.

옥신 공급이 감소하면 아래쪽으로 이동하는 양이 감소하여 추재형성은 나무 밑동에서 먼저 시작하여 위로 전파됨.

3) 뿌리생장

뿌리는 지상부로부터 탄수화물이 계속 공급되어야 하고, 식물호르몬의 공급도 같이 이루어짐.

수간에서 뿌리로 이동하는 옥신에 의해 뿌리의 형성층이 분열을 시작함.

 

 

 

나무의사 수목생리학 요약 _ 15 조림과 무육생리