나무의사 수목생리학 요약 _ 16 스트레스생리

1. 스트레스의 뜻과 요인

환경요인의 변화에 따른 식물의 반응을 나타내는 투여량 반응곡선 [출처 : Fuzzy Nutrition System]

부족수준(deficient level) : 투여량(does)이 증가할 때 식물의 반응이 증가하는 구간.

적정수준(optimum level) : 수준증가에 따라서 최대한의 반응을 나타내는 최소한의 수준.

인내수준(tolerance level) : 수준이 증가할 때 반응이 증가하지 않는 구간.

유독수준(toxicity level) : 추가적인 수준증가가 반응의 감소를 가져올 때.

최소법칙 : 부족한 요인에 의해 생장이 결정되는 현상

제한요소 : 이 때 부족한 요인

 

2. 고온

지질을 함유한 원형질막이 온도에 민감하게 반응하므로 식물이 생리적으로 활동할 수 있는 임계온도(최고온도와 최저온도 사이)의 범위가 좁아짐.

고등식물의 세포가 견딜 수 있는 온도 한계선은 대게 50~60℃ 가량.

여름에 검은 토양의 표면이 햇빛에 노출되면 65℃까지 올라가며, 토양표면 근처 남쪽의 수간조직이 피소를 보이면서 죽음. 대게는 형성층과 내수피의 사부조직이 괴사함.

세포막이 고온에 의한 피해로 손상됨 : 세포막의 지방질의 액화와 단백질의 변성으로 물질이 새나옴.

잎의 경우 thylakoid막이 기능을 상실하여 광합성을 수행하지 못함.

고온과 더불어 나타나는 과다한 증산작용으로 탈수현상에 의한 수분스트레스도 나타남.

고온에 의해 합성되는 단백질을 열쇼크단백질이라고 함. 박테리아에서 식물, 동물 모두에 나타남.

식물을 고온으로 처리하면 30분 내 열쇼크단백질이 합성. 열에 대한 인내가 생기며 단백질과 핵산이 변성되는 것을 방지함.

 

3. 저온

1) 생육과 생존의 최저온도

생물이 생존할 수 있는 최저온도는 그 한계가 없음.

순화한 식물은 -40℃에서 쉽게 생존함.

버드나무류와 침엽수류는 생존 최저온도 한계가 없음.

서양측백나무는 온도를 서서히 낮추면 -85℃에서도 죽지 않음.

2) 저온순화

순화된 수목은 세포내 수분을 밖으로 이동시켜 엉름결정의 중심부인 빙핵이 모여 결정이 커짐.

수분을 잃어버린 세포액은 농축되어 빙점이 더 내려가며 탈수상태에 있게 됨.

과냉각 : 온대지방의 많은 수목의 동결은 약 -40℃에서 일어남. (온대지방 활엽수의 사부, 목부유세포, 동아, 종자)

세포간극 결빙 : 세포내 흡착수를 제외한 모든 수분이 세포밖으로 빠져나가서 결빙, 내한성이 큰 수목들(자작나무, 오리나무, 사시나무, 버드나무), -196℃ 액체질소 처리에서도 살아남음.

저온순화 단백질 : 엽록체가 동해 받는 것을 억제하는 능력이 설탕보다 몇 배 이상 큼.

3) 냉해

냉해 : 빙점 이상의 온도에서 나타나는 저온피해

냉해 유발 기작은 세포의 원형질막과 소기관의 막 구조의 변화에서 나타남.

막은 액정 상태로 존내하나, 온도가 내려가면 막의 지질이 고체겔화 하며 수측하고, 틈새로 물질애 새나가게 됨.

냉해에 대한 저항성 : 포화지방산과 불포화지방산의 비율로 결정됨. 불포화지방산 비율이 크면 저항성이 높음.

4) 동해

동해 : 빙점 이하 온도에서 나타나는 식물 피해

세포내 얼음결정이 세포막을 파손, 세포내 전해질이 밖으로 유출되어 피해를 입게 됨.

내한성이 감소한 눈과 줄기 끝 부분, 엽육조직의 붕괴와 세포질의 응고현상이 나타남.

동계피소 : 햇빛을 받은 남쪽 부위가 20℃이상 올라가나 일몰후 급격히 온도가 떨어지며 조직이 동결, 형성층 피해.

피소현상은 수간에 흰 페인트를 바르거나 흰 테이프로 감싸 방지할 수 있음.

상렬 : 단열이 되어 있는 안쪽목재보다 바깥쪽 목재가 더 수축흐므로 수직방향으로 균열이 일어남.

상륜 : 생육기간 중 서리로 인하여 형성층의 시원세포에서 유래한 어린세포가 일시적으로 피해를 입어 나타나는 현상.

5) 내한성

온대지방에서 자라는 수목은 겨울철 빙점 이하의 낮은 온도에서 견딜 수 있는 내한성을 가짐.

버드나무, 자작나무, 사시나무, 잎갈나무, 가문비나무, 전나무 등에서 높게 나타나며 -80℃까지 견딜 수 있음.

a. 기후품종

일반적으로 북부산지가 남부산지보다 내한성이 트며, 생물계절학과 관련이 있음.

북부산지는 동아형성이 이르기 때문에 가을에 첫서리 피해를 적게 받음.

b. 내한성의 발달

- 발달단계

첫 단계 : 가을에 일장이 짧아지고 온도가 하강하면, 수목은 생장을 정지하고 탄수화물과 지질의 함량이 증가함.

둘째 단계 : 빙점 가까이 온도가 내려갈때, 단백질과 막지질 합성이 이루어지며 구조적인 변화가 생김.

- 생화학적 변화

당류, 수용성단백질, 지질 함량이 증가하며 수분함량이 감소하고, 원형질의 빙점이 낮아지면서 순화가 일어남.

가을철 생장정지와 호흡작용 감소로 탄수화물 이용이 감소하여 설탕의 함량이 증가함. 

당류는 주로 액포내에 저장되어 탈수에 의한 피해를 줄여줌.

내한성과 함께 증가하는 수용성단백질은 세포내 자유수를 감소시키고, 세포내 결빙현상을 억제함.

인지질은 내한성이 생길 때 두배로 증가하는데, 저온에 의한 막의 고체겔화를 방지함.

 

4. 바람

1) 풍해

풍해 : 바람에 의해 나타나는 물리적 및 생리적 피해

풍도 : 바람에 수간이 부러지거나 뿌리채 뽑히는 것을 의미함.

일반적으로 침엽수가 활엽수보다 피해가 더 큼.

바람에 불어오는 쪽 수간은 장력하에 놓이고, 바람이 불어가는 쪽 수간은 압축하에 놓이게 됨.

2) 생장

수목은 흔들리며 바람에 저항성이 증가하고, 초살도가 함께 증가함.

테다소나무를 흔들리지 않게 붙잡아 매어두면 바람에 대한 저항성이 감소, 초살도가 적어지고, 수고생장이 더 촉진됨.

형성층의 세포분열은 바람이 불어가는 쪽에서 주로 일어나 연륜이 한쪽으로 몰려 편심생장을 함.

연륜의 편심생장, 위가 속씨식물 아래가 겉씨식물 [출처 : Fritts 1976, p. 220]

3) 이상재

이상재 : 바람이 수간을 구부리려는 힘에 저항하여 똑바로 서기 위해 나타나는 반응.

압축이상재 : 침엽수류는 수간이 기울어질 경우 바람이 불어가는 쪽에 이상재가 생김.

신장이상재 : 활엽수류는 수간이 기울어질 경우 바람이 불어오는 쪽에 이상재가 생김.

이상재 형성은 식물호르몬으로 유도됨.(옥신, 에틸렌)

4) 증산작용

오리나무와 잎갈나무는 풍속이 증가함에 따라 증산량이 증가하지만, 독일가문비나무와 소나무류는 감소함.

특히 진달래류는 급격히 증산량이 감소, 기공을 빨리 닫기 때문에 나타나는 현상.

 

5. 대기오염

1) 대기오염물질

1차오염물질 : 오염원에서 직접적으로 발생하는 오염물질.

2차오염물질 : 방출된 물질로부터 대기권에서 새롭게 형성된 물질.

2) 병징

아황산가스 - 잎가장자리조직과 옆맥사이 조직 황화현상. 침엽수는 잎 끝이 적갈색으로 변함.

오존 - 잎에 주근깨 같은 반점.

PAN - 잎 뒷면 광택이 나며 후에 청동색으로 변함.

불소(F) - 독성이 가장 큼. 체내에 축적. 황화현상이 잎 가장자리에서 중륵을 따라 안으로 확대됨.

잎 표면 wax층 - 산성비, 대기오염물질에 마모 촉진.

3) 독성기작

a. 아황산가스

아황산가스를 환원시키는데에는 광합성과 관련하는 ferredoxin이 사용되어 광합성 작용이 방해를 받음.

이 과정에서 여러 독소가 생산되어 효소기능, 막의 기능을 방해. 기공의 개폐작용, ATP대사 등 비정상으로 만듬.

b. 질소산화물

주로 자동차 배기가스에서 유래, NO2는 물분자와 결합하여 HNO3(질산)으로 변하며, 낮은 pH로 독성이 나타나기도 함.

아미노산과 핵산으로부터 아미노기를 제거하는 탈아미노반응이 일어나며, 불포화 화합물과 반응하여 자유기를 생산함.

광합성이 억제되고 초산대사가 방해됨.

c. 오존

오존은 단백질, 지질 등을 산화시키는 능력이 강함.

세포막과 소기관의 막 기능을 마비시키고, 엽록체 기능장애로 광합성을 방해함.

줄기에서 뿌리로 이동하는 탄수화물이 줄어듬.

d. PAN

NOx와 탄화수소가 자외선에 의해 광화학산화반응으로 형성되는 2차 오염물질로 광화학산화물 중 독성이 가장 큼.

e. 불소

기체상태 오염물질 중 가장 독성이 큼.

금속 양이온과 무기결합하여 무기영양상태 교란,  효소의 작용을 방해.

f. 중금속

효소작용방해, 항대사제 역할, 주요 원소를 대치하여 여러 생리적 기능 장애를 초래.

4) 수목생장

a. 영양생장

산성비 초기에0는 비료의 역할을 하나 토양의 산성화가 진행되면 생장장애가 나타남.

오존으로 엽조직이 파괴, 가스교환 장애가 나타남.

아황산가스에 노출되면 직경생장 감소.

오존과 아황산가스에 노출되면 탄소동화물질이 뿌리로 이동하지 않아 뿌리 호흡량이 감소.

산성화로 균근 형성이 억제되면, 내건성이 감소하고, 산림쇠퇴의 원인이 됨.

b. 생식생장

화아원기단계에서 광합성의 감소로 호르몬생산, 원기형성이 저조해짐.

5) 조직용탈

조직용탈 : 강우, 이슬, 연무, 안개등 수용액에 의해 조직내 물질이 빠져나가는 것을 의미.

K이 가장 많이 용탈, 그 다음으로 Ca Mg Mn이 용탈, 그 밖에 당, 아미노산, 유기산, 호르몬, 비타민, 페놀류 등도 용탈.

산화물질이 산성비와 함께하면 각피층의 wax를 침식시켜 용탈작용이 가속화 됨.

 

6. 산림쇠퇴

분포가 불규칙하며 주로 성숙림에서 관찰되고, 생물적 무생물적 스트레스 요인에 의해 복합적으로 나타남.

무생물적 요인에 의해 쇠퇴가 시작한 후, 최종적으로는 생물학적 요인에 의해 수목이 죽게 됨.

1) 증상

생장 감소 ; 줄기, 절간, 직경생장 감소

잎의 크기 감소, 황화현상, 조기낙엽

가지의 고사와 바깥수관의 쇠퇴

줄기와 가지의 부정아 발생

세근과 균근 뿌리의 파괴

뿌리썩음병균에 의한 뿌리의 감염

2) 원인과 기작

a. 오염가스의 피해

아황산가스, 질소산화물, 오존에 의한 만성적 피해, 엽육조직이 파괴되고 화학적인 광합성 기능이 마비됨.

b. 무기영양소의 용탈

산성비로 인하여 잎의 wax층이 붕괴, 오존등이 세포막을 파괴하면서 잎에서 K, Mg, Ca등이 용탈됨.

c. 토양의 알루미늄 독성

토양의 pH가 낮아져 토양내 수용성 알루미늄 농도가 증가, 알루미늄 독성을 나타냄. 세근의 발달이 억제되고 Ca과 Mg의 흡수가 방해됨.

d. 영양의 불균형

질소가 과다하게 공급되는 반면, 산성토양으로부터 Ca, Mg가 용탈되어 결핍현상이 나타나므로 무기영양불균형 초래.

e. 기후에 대한 저항성 약화

세근발달이 억제되어 한발에 대한 저항성이 약해지며, 무기영양 상태가 악화됨.

f. 병해충의 피해

활력이 약해진 피해목은 여러 병원균, 뿌리썩음병, 나무좀 같은 해충의 피해 증가.

 

7. 지구온난화

겨울철 건조한 이상난동에서 증산작용을 하여 수분스트레스를 심하게 받음.

해토된 후 봄철에 잎이 누렇게 죽는 현상이 발생. 겨울의 동계건조 증상과 흡사하지만, 지구온난화로 인한 피해임.

옮겨심은나무(특히 상록수) : 이상난동과 가뭄이 함께 동반할 때에는 겨울에도 관수를 해야 함.

 

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