나무의사 수목생리학 요약 _ 6 탄수화물 대사와 운반

1. 탄수화물의 기능

목본식물의 건중량의 75%이상이 탄수화물.

세포벽의 주요성분 / 에너지를 저장하는 주요 화합물 / 지방, 단백질과 같은 다른 화합물을 합성하기 위한 기본물질 / 광합성에 의해 처음 만들어지는 물질 / 세포액의 삼투압을 증가시키는 물질 / 세포액의 삼투압을 증가시키는 용질 / 호흡과정에서 산화되어 에너지를 발생시키는 주요화합물

 

2. 탄수화물의 종류

탄수화물은 탄소 수소 산소 비율이 1:2:1인 것이 특징. 경우에 따라 인과 질소를 함유하기도 함.

목본식물에서 발견되는 탄수화물의 종류와 분류 [출처 : 수목생리학, 이경준]

1) 단당류

탄수화물을 가수분해할 때 더 이상 분해할 수 없는 최소단위. 알데히드기(COH)나 케톤기(CO)를 하나 가지고 있음.

탄소 숫자는 3~8 다양하나, 가장 흔한 것은 5탄당과 6탄당. 그 중 포도당(6탄당)은 살아있는 유세포 내 함유됨.

과당(6탄당)은 과일 속 유세포 내 많음.

단당류는 또한 조효소 ATP, NAD 등의 구성성분 이며, 핵산인 RNA, DNA의 기본골격을 이룸.

단당류는 물에 잘녹고, 이동이 용이하며 환원당으로 다른 물질을 환원시킬 수 있음.

 

2) 올리고당류

단당류 분자 2개 이상 연결된 형태

설탕(2당류, sucrose)은 포도당과 과당이 결합한 형태, 저장 탄수화물의 역할, 사부를 통해 이동하는 탄수화물의 주성분.

올리고당도 단당류와 같이 수용성이기 때문에 체내 이동이 쉬움.

 

3) 다당류

단당류 분자 수백 개 이상 직선으로 연결.

물에 잘 녹지 않고 이동이 잘 안됨.

a. 섬유소(cellulose)

세포벽의 주성분(1차벽의 9~25%, 2차벽의 41~45% 차지)으로 지구상 생물의 유기물중 가장 흔한 화합물.

초식동물의 주요한 먹이.

포도당분자가 직선으로 사슬모양을하며 연결, 200여개 사슬이 모여 미세섬유(microfibrils)를 이룸.

목부조직의 경우 섬유사이를 리그닌이 채우면서 세포벽을 구성.

b. 전분(strach)

목본식물에서 가장 흔한 저장탄수화물. 포도당 분자간 직선으로 사슬모양 연결.

amylopectin은 가지를 많이 친 사슬모양, amylose는 가지치지 않은 직선 사슬모양으로 점성이 더 큼.

세포간 이동이 안되며 저장되는 세포 내에서 만들어지며, 여러층이ㅡ 전분립(starch grain)을 형성하여 축적.

유세포가 많이 모여있는 곳에 저장됨.

내수피의 사부조직인 유세포에는 가을철에 많이 축적되며, 목부조직중에서는 변재부위 중 살아있는 세포(방사선조직, 종축유세포)에 저장됨.

c. 반섬유소(hemicellulose)

세포벽의 주성분(1차벽의 25~50%, 2차벽의 30%)으로 구성성분과 구조가 복잡하며 5탄당과 6탄당의 중합체.

d. pectin

galacturonic acid의 중합체, 세포벽의 구성성분(1차벽의 10~35%, 2차벽에는 없음)

중엽체에서 이웃세포를 서로 접합시키는 시멘트 역할을 함.

e. gum

벚나무속이 상처입으면 밖으로 분비되는 물질.

f. mucilage

콩과식물의 경우 콩꼬투리, 느릅나무의 내수피, 잔뿌리 표면 주변(뿌리골무 무시겔의 주성분)에 분비되는 물질.

 

3. 탄수화물의 합성과 전환

탄수화물의 합성은 광합성의 암반응으로부터 시작됨. 엽록체 속 Calvin Cycle을 통하여 단당류가 합성되고, 또 전환 됨.

잎 조직 세포내에는 단당류인 glucose나 fructose보다 2당류인 설탕의 농도가 훨씬 더 높음.

이 사실은 Calvin Cycle에서 만들어진 화합물이 즉시 다른 당류로 합성됨을 의미.

설탕의 합성은 엽록체가 아닌 세포질에서 이루어짐. Calvin Cycle에서 만들어진 2개의 3탄당이 결합하여 6탄당이 된다음, 2개의 6탄당이 다시 결합하여 2당류인 설탕이 됨. 이 때 조효소인 UTP가 필요한 에너지 공급, 각 단계마다 효소가 촉매 역할을 함.

전분(starch)는 대부분의 식물에서 가장 중요한 저장 탄수화물, 잎의 경우 엽록체에 직접 축적, 저장조직의 경우 색소체의 한 종류인 전분체에 축적됨.

조효소인 ATP가 포도당과 결합하여 ADPG의 형태로 1개의 포도당을 운반하여 기존의 긴 포도당 사슬(n)에 포도당을 1개 더 추가하여 n+1개의 사슬을 가진 전분을 합성함.

설탕▶전분 (영양조직, 생식조직, 주로 종자) / 전분▶설탕 (성숙한 과실 : 당도가 증가함)

단당류, 올리고당류, 전분(다당류) 사이 탄수화물 전환은 쉽게 이루어 짐.

셀룰로오스, 펙틴과 같이 한번 세포벽 구성요소로 합성되어 부착된 탄수화물은 거의 전환되지 않음.

 

4. 탄수화물의 축적과 분포

탄수화물 저장 : 살아있는 유세포

탄수화물 축적 농도 : 지하부 > 지상부, 뿌리가 중요한 탄수화물 저장소 역할 (but, 수목의 나이가 증가할수록 지상부 성장이 빠르므로 탄수화물 총량은 지상부가 더 많아지게 됨)

잎의 탄수화물은 광합성으르 하는 조직에 축적 됨.

줄기, 가지, 뿌리의 경우 종축방향 유세포, 방사조직 유세포와 한복판의 수(pith) 조직에 저장됨.

 

5. 탄수화물의 이용

새 조직 형성 / 에너지 공급을 위한 호흡작용 / 저장물질로 전환 / 공생 균근,박테리아에 탄수화물 제공 / 설탕으로 축적되어 빙점을 낮춰 세포가 겨울에 어는 것을 방지함

맹아지 제거 : 6월 중하순이 유리함 (3-4월 새순이 자라며 저장된 탄수화물을 모두 소모함)

 

6. 탄수화물의 계절적 변화

탄수화물 농도 늦은 봄에 최저치에 달하고(봄철 생장에 저장된 탄수화물 이용하므로), 늦가을에 최고치에 도달 함.

겨울철 전분의 함량이 감소하고 환원당의 함량이 증가(전분이 설탕과 환원당으로 바뀌어 가지의 내한성을 증가시킴)

상록수의 경우 탄수화물의 계절적 변화는 낙엽수에 비하여 적은 편.

 

7. 탄수화물의 운반

1) 관련조직

탄수화물 운반은 사부조직으로 이루어짐.

피자식물과 나자식물의 사부조직의 구성성분과 구조적 차이

피자식물의 사관세포(sieve tube members) : 살아있는 세포, 성숙하면 핵이 없어지며 종축방향으로 길게 자람. 위쪽 아래쪽 인접한 사관세포와 사판으로 연결, 사공을 통하여 효율적으로 상하 이동 가능.

피자식물의 반세포(companion cell) : 사관세포와 항상 인접. 세포질이 많고, 핵이 있음. 살아있는 세포로 탄수화물 이동에 보조역할을 함.

그 밖에 사부유세포(phloem parenchyma cells)가 탄수화물의 측면이동을 돕고, 사부섬유(phloem fiber)는 물리적으로 조직을 단단하게 함.

사세포(sieve cell)와 사관세포(sieve tube members) [출처 : Sieve Tubes, 2020]

나자식물의 사부조직은 그 구조가 피자식물에 비해 원시적임.

사세포(sieve cell) : 사관세포보다 길고, 사판이 없음. 이웃하는 사세포로 운반은 작은 사부막공(sieve area)을 통해 비효율적으로 이루어짐.

알부민세포(albuminous cells) : 보조세포, 세포질이 많고 핵이 있는 것은 반세포와 유사함.

사관세포의 사공은 callose(포도당으로 이루어진 다당류)로 막혀있는 경우가 자주 있음. 온대지방의 낙엽수는 가을에 휴면에 들어갈 때 사공을 callose가 막고 있다가 봄철 사부조직이 활성화 될 때 없어짐.

 

2) 운반물질의 성분

비환원당으로만 운반 됨.

단당류는 모두 알데히드기(-CHO)나 케톤기(-CO)가 노출되어 다른 물질을 환원시키는 환원당, 사부조직에서 발견 안됨.

가장 농도가 높고 흔한 것은 설탕, 그 다음은 올리고당인 raffinose(3당류)와 stachyose(4당류)이며, verbascose(5당류)도 발견 됨.

아까시나무의 사부수액의 구성(Pate, 1986) [출처 : 수목생리학, 이경준]

사부수액에는 보통 당류가 20% 함유, 탄수화물 이외에도 아미노산, K, Mg, Ca, Fe 등이 포함됨.

 

3) 운반속도와 방향

식물 내 탄수화물 최고 운반속도 50~150cm / 1hour

탄수화물 생산조직(공급원)에서 탄수화물 요구조직(수용부)로 운반 됨.

공급원은 잎의 엽육조직이며, 수용부는 비 엽록조직으로 줄기 끝 분열조직, 열매, 형성층, 뿌리조직 등 다양함.

공급원과 수용부의 위치는 고정되지 않고, 잎의 나이와 열매의 유무에 따라 바뀜.

당년생 잎은 봄에 수용부 역할을 하지만, 8월에는 공급원 역할을 함.

성숙한 잎을 제외하고는 모든 부위가 탄수화물 수용부라고 할 수 있는데, 요구의 강약에 차이가 있음.

수목의 여러부위별 수용부로서 상대적인 강도
: 열매, 종자  > 어린 잎, 줄기 끝의 눈 > 성숙한 잎 > 형성층 > 뿌리 > 저장조직

 

4) 운반원리

a. 압력유동설

삼투압차이에서 생기는 압력으로 공급원에서 수용부로 수동적으로 밀려서 운반됨. (Munch, 압력유동설, 1930)

압력유동설 원리 - 사부조직이 갖추어야 할 조건
1. 반투과성 막이 있어야 한다.
2. 종축 방향으로 이동수단이 있어야 하며, 저항이 적어야 한다.
3. 두 장소 간에 삼투압 차이가 존재해야 하며, 압력이 있어야 한다.
4. 공급원에는 적재기작, 그리고 수용부에는 하적기작이 있어야 한다.

적재(저농도 엽육세포 > 고농도 사관세포) 및 하적은 설탕 농도 구배의 역방향으로 에너지를 소모.

탄수화물 운반 자체에는 에너지 소모하지 않고, 집단 유동(mass flow)에 의해 수동적으로 운반 됨.

압력유동설 근거 세가지 현상
1. 사부수액을 빨아먹는 진딧물 주둥이를 자르면 사부수액에 밖으로 배출되어 사부내 압력이 있음을 알 수 있다.
2. 공급원에서 수용부로 가면서 사부조직의 설탕 농도가 점진적으로 감소한다.
3. 햇빛을 받는 잎에 바이러스, 화학물질을 처리하면 이 물질이 뿌리까지 내려감. 그늘에 있는 잎에 처리하면 물질이동이 일어나지 않아 설탕이 단순히 확산에 의해 이동하는 것이 아님을 알 수 있다.

b. 압력유동설의 문제점

두가지 문제점이 있음.

첫째, 집단유동에서는 모든 물질이 같은 속도로 움직여야 하는데, 실제로 설탕과 물의 이동속도가 서로 다르다는 점.

> 탄수화물 이동과정 중 중간지역에서 일부가 소모되기 때문일 것임.

둘째, 탄수화물의 운반은 양방향성을 띠는데, 압력유동설에서는 한 방향으로만 이동할 수 있다는 점.

> 1개 사관세포내에서는 한방향으로만 탄수화물이 운반되지만, 다른 부위에서는 반대방향으로 운반될 수 있기 때문에 압력유동설을 부인할 근거가 되지는 못함.

 

 

나무의사 수목생리학 요약 _ 7 단백질과 질소대사