나무의사 수목생리학 요약 _ 7 단백질과 질소대사

목본식물의 목부는 거의 탄수화물인 cellulose로 되어 질소의 함량이 극히 낮음.

1. 주요 질소화합물과 기능

아미노산과 단백질그룹 / 핵산관련 그룹 / 대사 중개물질 그룹 / 대사의 2차산물 그룹

1) 아미노산과 단백질 그룹

아미노산은 단백질의 구성성분으로, 알칼리성을 띤 아미노기(-NH2)와 산성을 띤 카르복실기(-COOH)가 같은 탄소에 부착된 유기물. 주요아미노산에는 20가지가 알려짐.

단백질은 여러개의 아미노산이 peptide연결을 하고 있는 화합물.

펩타이드결합 [출처 : 위키백과]

a. 단백질은 원형질의 구성성분. 단백질은 세포막에 존재하여 세포막의 선택적 흡수기능에 기여함. 엽록체에서는 엽록소와 carotenoid가 단백질에 부착되어 효율적으로 광에너지를 모음.

b. 모든 효소(enzyme)는 단백질로 구성됨. 녹색 잎 단백질의 12~25%는 rubisco 효소(광합성시 CO2를 붙잡는 효소)로서 지구상에서 가장 흔한 단백질. 그 밖에 엽록체와 호흡을 담당하는 mitochondria는 많은 효소를 함유하고 있어 단백질 함량이 높음.

c. 식물은 저장물질로 단백질을 가지는데, 특히 종자 속에서 많이 발견 됨.

d. 전자전달 매개체 역할을 하는 단백질로서는 cytochrome이 있음. 이는 광합성과 호흡작용에서 전자를 전달함. ferrodoxin은 광합성에서 전자를 전달하며 비교적 크기가 작음.

2) 핵산 관련 그룹

핵산(nucleic acid)은 질소를 함유하고 있는 pyrimidine과 purine, 5탄당, 인산으로 구성 됨.

대표적인 핵산의 예로 RNA와 DNA가 있음.

nucleotides (핵산의 기본단위) : purine에 단당류(대게 5탄당)와 인산이 붙은 화합물. 식물내 조효소 역할. 예를 들면 ATP, NADP 와 같이 에너지 생산에 직접 관여하는 조효소, 식물호르몬인 cytokinins과 같은 화합물.

3) 대사 중개물질 그룹

대사에 관여하는 물질 중에 질소를 함유하는 화합물이 많음.

가장 흔한 것은 pyrrole로서, 4개가 모여 porphyrin을 형성함. porphyrin을 가진 화합물로는 엽록소, 광주기를 감지하는 phytochrome, 질소고정시 산소공급을 원할하게 해주는 hemoglobin을 들 수 있음.

식물 호르몬 중 옥신의 일종인 IAA(indole acetic acid)는 아미노산의 하나인 tryptophan으로부터 만들어지므로 질소를 가지고 있음.

4) 대사 2차산물 그룹

대사 2차산물 중 alkaloids가 있는데, 질소를 함유한 환상화합물임. 현재까지 4,000여종 식물에서 약 3,000여가지가 알려져 있음. 주로 쌍자엽초본식물에서 발견됨.

alkaloids중 초본식물에서 생산되는 morphine, atropine, ephedrine, quinine등은 의약품으로 쓰임.

목본식물에서 생산되는 것에는 차나무의 caffein이 있음.

alkaloids는 잎, 수피, 뿌리에 주로 축적 됨. 생리적인 기능은 별로 알려져 있지 않으며, 단지 질소대사의 부산물로 축적되어 남아있거나 중간산물로 존재함. 일부 식물은 초식동물이나 식엽충의 피해로부터 보호하는 역할을 함.

2. 수목의 질소대사

1) 뿌리에서 흡수되는 형태

토양에서 질산태질소(NO3-)로 질수를 흡수함.

산성화가 심한 토양은 균근의 도움을 받아 암모늄태질소(NH4+) 형태의 질소를 직접 흡수.

2) 질산환원

a. 질산환원장소

질산환원 : 질산태질소(NO3-)가 암모늄태질소(NH4+)로 환원되는 과정. 식물에 따라 일어나는 장소가 다름.

Lupine형(나자식물, 진달래류, Proteaceae)은 뿌리에서 도꼬마리형은 잎에서 질산환원작용이 일어남.

산성토양에서 견디는 소나무류와 진달래류는 NO3-가 부족한 토양에서 자라며 질산환원대사가 주로 뿌리에서 일어남.

이 수목들은 줄기 수액중에 NO3-는 거의 없고, 아미노산과 질소가 농축되어 있는 ureides가 검출됨.

b. 질산환원과정

질산태              nitrate reductase          아질산태           nitrite reductase                암모늄
 NO3-                   ▶ ▶ ▶                   NO2-                    ▶ ▶ ▶                     NH4+
                          세포질 내                                    엽록체 혹은 proplastid

첫 단계

질산환원효소(nitrate reductase)에 의해 질산태(NO3-)가 아질산태(NO2-)로 환원되는 과정. 세포질 내에서 일어남.

전자전달은 NADH에서 NO2-로 이루어짐 [출처 : Tungstate: Is it really a specific nitrate reductase inhibitor in plant nitric oxide research?, 2011]

질산환원효소는 보결분자단으로 철분(Fe)을 함유하고, 몰리브덴(Mo)을 가지며, NADH로부터 전자를 받아들여 NO3-를 NO2-로 환원시킴. 이 효소는 햇빛에 의해 활력도가 높아지기 때문에 낮에는 효소의 활력이 높고, 밤에는 줄어듬.

두번째 단계

아질산환원효소(nitrite reductase)에 의해 암모늄태(NH4+)가 되는 과정.

lupine형이나 목본식물은 뿌리세포의 전색소체에서 잎으로부터 탄수화물 공급이 있어야 일어남. 도꼬마리형은 엽록체 안에서 일어남. 

3) 암모늄의 유기물화

암모늄(NH4+)은 식물체내에서 식물의 ATP 생산을 방해하는 유독한 물질.

a. 환원적 아미노반응

생산된 암모늄은 즉시 glutamic acid와 결합하여 glutamin을 만듬.

이어서 glutamine은 a-ketoglutaric acid와 결합하여 두분자의 glutamic acid를 만들어 다시 순환을 계속함.

결과적으로 a-ketoglutaric에 NH4+가 부착되어 glutamic acid가 생산되는 셈.

b. 아미노기 전달반응

glutamic acid는 호흡작용에서 만들어진 OAA와 만나 아미노기(-NH2)를 넘겨주고, 자신은 a-ketoglutaric acid가 되고, OAA는 aspartic acid가 됨.

이와같이 아미노기를 넘겨주는 반응을 아미노기 전달반응이라고 함.

c. 광호흡 질소순환

광합성과정 중 RuBP가 효소가 O2와 결합한후 CO2와 함께 NH4+도 발생시킴.

발생한 NH4+는 엽록체로 이동하여 즉시 glutamate가 NH4+를 포착하여 glutamin으로 만듬.

이와 같이 엽록체, peroxisome과 미토콘드리아 간 광호흡과정에서 생기는 NH4+를 방출 & 다시 고정하는 과정을 광호흡 질소순환이라고 함.

세포내 광호흡으로 발생하는 NH4+가 축적되어 독성이 나타나는 것을 방지하고, 아미노산 합성에 기여함.

 

3. 질소의 체내분포

활발하게 생장하는 부위에 질소가 집중적으로 모여 있음. (광합성조직인 잎, 분열조직인 눈과 뿌리 끝, 형성층)

수간의 질소함량은 낮은 편, 특히 심재는 질소함량이 극히 낮음.

변재는 형성층에 가까울수록 질소함량이 증가하고, 수피에는 비교적 많은 질소가 함유. 특히 내수피 사부조직은 잎ㄱ과 비슷한 질소함량을 보임. 수피는 겨울철 야생동물의 먹이로도 이용 됨.

 

4. 질소의 계절적 변화

봄철 토양에서 흡수하는 질소 양은 적으나 줄기생장이 가장 왕성하게 이루어 지므로 저장되어 있는 질소를 소진하게 됨.

가을에는 잎에 있는 질소가 가지로 이동하여 목본과 수피의 질소함량은 점차 증가, 한겨울에 질소함량이 가장 많음.

목부보다 사부조직의 변화가 심함(저장된 질소를 공급하는 조직은 사부조직)

 

5. 낙엽 전의 질소이동

엽병 아래쪽 이층은 세포가 작고 세포벽이 얇음. 가을에 분리층이 떨어져나가고, 보호층을 형성하며 탈리현상 일어남.

낙엽 직전 잎에는 N P K가 줄어들고 Ca Mg 같은 화합물이 증가함.

 

6. 질소고정

식물이 이용할 수 있는 형태의 질소로 바뀌는 과정.

암모늄태로 환원되는 생물적 질소고정 / 번개에 의해 대기권에서 산화되는 광화학적 질소고정 / 비료공장에서 합성되는 산업적 질소고정.

생물적 질소고정은 미생물에 의해 N2가 NH4+형태로 환원되는 과정. 전핵생물만이 가지는 독특한 과정.

1) 질소고정 기작

                        Mg · ATP ↘                      ↗ Mg · ADP 
N2 + H20 ----------------------------------------------------------------> NH3 + H2 ↑
                                          nitrogenase

생물학적 질소고정 : 불활성인 N2가스를 환원, 전핵미생물의 nitrogenase 효소만이 촉진시킴.

기주식물로부터 공급되는 탄수화물을 이용하여 전핵미생물이 ATP 생산.

환원되니 NH3는 NH4+의 형태로 세포질에서 다른 화합물과 결합하여 아미노산이나 ureides로 됨.

 

2) 관련되는 미생물

산림내 질소고정 미생물의 분류

산림에서 질소를 고정하는 미생물은 위의 네 그룹으로 나눌 수 있음.

 

3) 산림내 질소고정식물

콩과식물(싸리류 Lespedeza 와 칡 Pueraria)

비콩과식물(오리나무류 Alus / 보리수나무류 Elaeagnus / 소귀나무 Myrica / 담자리꽃나무 Dryas)

 

4) 산림내 질소고정량

산림에서 고정되는 생물학적 질소고정량은 일반적으로 경작토양보다 적음.

Clostridium은 혐기성 박테리아로서 Azotobacter보다 산성토양에서 잘 견디며 비교적 많은 질소를 고정함.

 

7. 산림내 질소순환

1) 유기질 질소의 분해

                          암모니아화 작용                    질산화작용                       탈질작용
낙엽속 유기질질소 ----------------------> NH4+ --------------------->NO3- ------------------------->N2, NOx
                            박테리아, 곰팡이        ↘                            ↙            Pseudomonas
                                                              ↘                   ↙
                                                Nitrosomonas ↘          ↙   Nitrobacter
                                                                       NO2-

암모늄작용 : 유기질질소는 토양에 서식하는 박테리아, 곰팡이에 분해되어 암모늄이온이 됨.

질산화작용 첫단계 : Nitrosomonas 박테리아 관여하여 암모늄이온(NH4+)이 아질산이온(NO2-)이 됨.

질산화작용 두번째 단계 : Nitrobacter 박테리아가 담당하여 암모늄이온이 질산이온(NO3-)으로 됨.

산림토양은 질산화작용이 거의 일어나지 않아 질소가 NH4+형태로 존재하여 수목뿌리가 NH4+형태로 질소 흡수.

침엽수림의 경우 토양pH가 더 낮고 위도가 높을수록, 해발고가 높을수록 질산화작용이 억제 됨.

탈질작용 : 질산태이온(NO3-)은 혐기성 토양에서 환원되어 N2가스 혹은 NOx 가스로 대기권에 돌아가게 됨.

2) 산림 생태계내 질소의 분포와 순환

산림생태계 내 총 질소 함량은 많으나 토양 내 식물이 이용할 수 있는 무기태 질소의 함량은 경작토양과 비교하여 적음.

3) 산림의 질소 요구량

산림수목은 생장이 느린만큼 적은 양의 질소를 요구함.

4) 아까시나무의 질소 고정과 해충과의 관계

아까시잎 혹파리 : 1년에 5회 발생, 성충이 어린잎에 산란, 애벌레가 어린잎에서만 서식함.

어린잎이 광합성을 못해 생장이 위축, 새가지가 죽어버림.

뿌리혹에 공생하는 근류군에 탄수화물을 공급하지 못하므로 질소를 고정하지 못함.

질소부족으로 인한 황화현상이 일어남.

 

 

 

나무의사 수목생리학 요약 _ 8 지질대사