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광합성
광합성은 이산화탄소를 흡수하여 탄소의 숫자를 1개 늘리는 과정. 포도당과 설탕을 만들어내는 호흡의 역작용.
1. 광합성 색소
1) 엽록소
엽록소(chlorophyll)은 엽록체라고 하는 작은 크기 소기관에 들어있는 색소로서, 지구상 가장 흔한 색소.
엽록소를 함유하고 있는 grana부분(광반응 담당)과 엽록소가 없는 stroma(암반응 담당)로 구분됨.
목본식물의 경우 엽록소a(청록색)와 엽록색b(황록색)이 주종을 이룸.
엽록소는 pyrrole이 4개 모여 고리를 만듬.
고리 한복판에 마그네슘 분자가 있고, 네번째 pyrrole 분자에 긴 꼬리 모양의 phytol이 부착됨.
전체로 볼 때 비극성 화합물(유기물의 경우 산소원자가 극히 적고, 탄소와 수소로 이루어져 있는 화합물)이기 때문에 물에 잘 안녹고, 에테르에 잘 녹는 지질 화합물.
2) 흡수스펙트럼과 작용스펙트럼
가시광선 중 적색부근과 청색부근 빛을 흡수, 녹색부근 빛을 반사하여 녹색으로 보임.
엽록소a와 엽록소b의 흡수스펙트럼은 약간 다르지만, 녹색을 흡수하지 않고 반사하는 것은 흡사함.
엽록소 외에 녹색광을 효율적으로 흡수하여 광합성에 기여하는 색소가 존재하므로 광합성 작용스펙트럼과 엽록소의 흡수스펙트럼은 다름.
3) 카르테노이드
카르테노이드는 이소프렌(isopren, C5H8)이 여러개 모여 이루어진 이소프레노이드 화합물의 한 종류.
식물에 노란색, 오렌지색, 적색 등을 나타내는 색소.
첫 번째 기능 : 엽록소를 보조하여 햇빛을 흡수하는 광합성 보조색소 역할.
두 번째 기능 : 광도가 높을 경우 광산화작용에 의한 엽록소 파괴 방지, 즉 엽록소의 광산화 방지.
나자식물의 청색잎의 경우 침엽의 큐티클층이 청색을 많이 반사하거나, 청색을 흡수해서 엽록소에 전달하지 않는 카로테노이드를 함유하기 때문.
2. 광합성 기작
엽록체가 햇빛에너지를 모아 탄산가스와 물을 원료로 하여 여러 효소 작용으로 탄수화물을 만드는 것.
첫 단계 : 광반응, 에너지 생산 단계 / 두번째 단계 : 암반응. 탄산가스 환원, 탄수화물 합성 단계
1) 광반응 (light reaction)
햇빛이 있을 때에만 엽록체 grana부분에서 진행
엽록소 : 햇빛을 한 군데로 모으기 ▶ 네 가지 단백질 군이 순서대로 작용하여 물분자(H2O)를 분해하여 산소(O2)를 발생 ▶ NADP를 환원하여 NADPH를 만들고, ATP를 생산.
태양에너지는 광반응을 거치면서 NADPH와 ATP에 저장된다고 할 수 있음.
ATP와 NADPH는 많은 에너지를 함유하는 조효소, 힘의 원동력이 되는 화합물.
식물은 탄수화물 합성(즉, 암반응)에 필요한 에너지를 광반응에서 ATP형태로 만들어 냄.
2) 전자전달계
광반응에서 약 250개의 엽록소가 태양에너지를 한곳에 모아 물분자를 분해하는 것을 광분해(photolysis)라고 함.
물분자가 분해되어 산소(O2)가 나오고, 방출된 전자(e- : 수소이온(H+)도 함께 이동함)는 여러 물질을 거쳐 최종적으로 NADP에 전달됨. 이러한 과정을 전자전달계라고 함.
전자전달계에는 여러 색소가 네가지 효소군에 의해 유기적으로 연결되어 있음.
어떤 물질이 전자를 받아들이면 그 물질은 화학반응에서 환원되었다고 함.
3) 암반응
암반응은 이산화탄소(CO2)를 이용하여 탄수화물을 합성하는 과정.
엽록체내에서 엽록소가 없는 stroma에서 햇빛 없이도 반응이 일어날 수 있어 암반응이라고 함.
광반응에서 만들어진 ATP와 NADPH가 있어야만 가능하므로 광합성의 두번째 단계에 해당함.
암반응은 CO2를 환원시키며 기존 탄수화물 속에 넣어 탄수 숫자를 하나 늘리는 것.
이 때 CO2 분자는 NADPH로부터 수소이온(H+)을 받아들이기 때문에 환원됨.
광합성을 하는 녹색식물은 암반응에서 CO2를 고정하는 방식에 따라 세가지로 나뉨.
a. C-3 식물군
C5화합물 + CO2 > 2분자 C3 화합물 (마치 5+1 = 2 x 3)
5탄당인 RuBP(약칭 rubisco)가 고정, 지구상에서 가장 흔한 단백질.
3-PGA는 Calvin Cycle을 거쳐 탄소를 재분배하여 RuBP를 다시 생산.
광반응에서 생산한 ATP 에너지는 3-PGA에 인산기를 하나 더 붙여주는데 소모 됨.
여기서 생긴 화합물은 광반응에서 생산한 NADPH의 에너지에 의해 환원되면서 Calvin Cycle 다음단계로 연결됨.
b. C-4 식물군
C3화합물 + CO2 > C4 화합물 (마치 3+1=4)
엽육세포 : 탄소 3개 PEP(phosphoenolpyruvate)가 CO2를 고정, 탄소4개 OAA(oxaloacetic acid)를 만듬.
원형질연락사를 통해 malic acid가 유관속초세포로 이동 (유관속초세포 : C-4 식물군에 있는 grana가 없는 큰 엽록체)
유관속초세포 : OAA는 malic acid로 바뀌면서 유관속초세포내에서 C-3식물군과 비슷한 경로를 거치게 됨.
CO2가 다시 방출되면 RuBP가 CO2를 흡수해서 3-PGA가 됨.
C-4식물군은 엽육세포에서 고유한 C-4경로를 거쳐 CO2를 고정하고, 유관속초세포에서는 C-3식물과 동일한 방법으로 CO2를 다시 고정.
열대성 초분류(사탕수수, 옥수수, 수수)는 광합성 속도가 빠르고, 효율이 매우 높음.
광도가 높고 기온이 30~35C로 높을때 C-3식물보다 광합성을 더 빨리해서 건물량 생산이 아주 높음.
c. CAM 식물군
CO2를 고정하는 것은 C-4식물과 거의 동일하나, 낮과 밤의 양상이 다름.
밤에 기공을 열어 CO2를 흡수, PEP가 CO2를 고정하여 OAA를 만들고, malic acid로 바뀌어 액포에 저장됨.
낮에는 기공을 닫은 상태로 malic acid가 OAA로 바뀌고, OAA가 분해되어 CO2가 방출되면 RuBP가 CO2를 다시 고정하는 과정을 거침.
주로 사막지방에 자라는 다육식물이거나, 염분지대에 자라는 식물들임.
4) 광호흡
광조건하에서만 일어나는 호흡작용.
엽록체에서 광합성으로 고정한 탄수화물 일부가 산소를 소모해 다시 분해되어 mitochondria에서 CO2가 방출되는 과정.
햇빛이 있을때, 광합성으로 초기 고정된 물질 일부가 분해되는 것이 야간 호흡작용과 다름.
C-3 식물의 경우 광합성으로 고정한 CO2의 1/4~1/3이 다시 광호흡으로 방출됨.
RuBP는 O2와 CO2 모두 기질로 이용하는데, 주변에 20% 농도인 O2가 0.03%인 CO2보다 반응을 잘 일으켜 광호흡이 커짐.
반면 C-4식물은 광호흡량이 적어 결과적으로 광합성 속도가 더 빠름.
(C-4식물의 RuBP효소는 유관속초세포에만 국한되어 있는데, 이 세포내에서는 malic acid가 방출하는 CO2로 인해 CO2농도가 높게 유지되어 광호흡이 적어지기 때문)
광합성에 영향을 주는 요인
1. 광도
1) 광보상점과 광포화점
a. 광보상점
호흡작용으로 방출되는 CO2의 양과 광합성으로 흡수하는 CO2의 양이 일치하는 광도.
광도가 광보상점 이상이어야 식물이 살아갈 수 있음.
수종에 따라 다르며, 한 개체내에서도 잎의 종류(양엽,음엽)에 따라 다름.
대개 양엽의 경우 전광의 약 2%인 2,000lx가량 됨.
b. 광포화점
광도가 증가해도 더이상 광합성량이 증가하지 않는 포화상태의 광도.
양수인 소나무류는 음수인 단풍나무류보다 10배 높은 광도에서 광보상점에 도달함. (단풍나무류가 그늘에서 살 수 있는 근거)
2) 양엽과 음엽
a. 양엽
높은 광도에서 광합성을 효율적으로 하도록 적응한 잎, 광포화점이 높고 책상조직이 빽빽하며, 증산작용을 억제하기 위해 cuticle층과 잎의 두께가 두꺼움.
b. 음엽
낮은 광도에서도 광합성을 효율적으로 하기 위해 잎이 양엽보다 넓으며, 엽록소의 함량이 더 많고, 광포화점이 낮고, 책상조직이 엉성하게 발달하고, cuticle층과 잎의 두께가 얇음.
3) 양수와 음수
그늘에서 자라지 못하는 수종을 양수, 그늘에서도 자랄 수 있는 수종을 음수라고 함.
양수는 음수보다 광포화점이 높으나, 낮은광도에서는 음수보다 광합성량이 저조함.
반대로 그늘에서는 음수의 경쟁력이 양수보다 높음.
2. 기후요인
1) 온도
광반응은 태양의 전자기에너지를 받아들이는 단계로 온도의 영향이 적지만, 암반응은 효소에 의한 생화학적 CO2 고정과정이기에 온도의 영향을 받음.
목본식물은 대게 15 ~ 25℃에서 최대 광합성 수행. (BUT, 20℃에서 30℃으로 온도를 올리더라도 광합성량에는 큰 차이가 없음. 공기 중 이산화탄소가 0.03%로 낮아서 제한요소로 작용하기 때문)
해발고가 100m 올라갈수록, 최적온도가 약 0.9℃씩 내려감.
기온이 높아질 때 광합성 효율이 떨어지는 현상 : 광합성 자체가 감소하면서 암흑 호흡량뿐만 아니라 광호흡도 증가함.
2) 수분
수분포텐셜이 -0.4Mpa가 되면 광합성이 감소하기 시작, -1.1Mpa에서는 거의 중단상태.
한번 한발에 노출되몬 엽록체, 기공, 혹은 뿌리끝 부근에 영구적인 손상이 되므로 회복되지 않는 경우가 많음.
3) 일일 혹은 계절적 요인
a. 일변화
해가 뜨면 수분은 가장 유리하지만, 광도와 온도로 인해 광합성량이 적음. (광도, 온도, 수분관계를 함께 생각해야 함)
오전 12시에 하루 중 가장 왕성한 광합성 수행 (광도, 온도, 수분관계가 가장 적합)
일중침체현상 : 오전동안 수분을 잃어버려 일시적인 수분 부족현상으로 기공을 닫음.
b. 계절적 변화
고정생장은 초여름 광합성량이 최대치 도달, 자유생장(새로운 줄기가 당년 여름 계속 자람)은 늦여름 광합성 최대치 도달.
질소를 고정하는 오리나무류는 다른 수종보다 가을 늦게까지 광합성을 수행하고, 상록수는 연중 광합성을 실시하여 완만한 계절적 변화를 나타냄.
3. 탄산가스
대기중 CO2농도는 매년 약 2ppm씩 증가하며, 대부분의 녹색식물은 대기 중의 CO2농도가 증가하면 광합성량이 증가함. (1850년까지는 약 280ppm으로 일정했음)
CO2가 엽록체 속으로 흡수되기 위해서는 엽육조직의 세포벽, 세포막을 통과한 후 세포질에 HCO3-로 녹아야 하는데 물리적인 저항성이 있음.
일반적으로 600ppm이상에서는 건중량 생산이 증가하지 않고 오히려 감소함.
4. 수종과 품종
침엽수 단위엽면적당 광합성량 비교 : 미송 > 잣나무 > 독일가문비나무
과수 단위엽면적당 광합성량 비교 : 사과나무 > 배나무 > 귤나무
광합성 능력은 대게 생장이 빠른 수종일수록 크며, 생장이 느린 수종일수록 작음.
품종 간 광합성 능력에 대한 해부학적 or 생리학적 차이
1) 단위 엽면적당 기공 수 : 까치밥나무의 경우, 2배체가 4배체보다 단위 엽면적당 기공수가 45%가량 더 많아서 광합성률이 높음.
2) 개체당 엽량 : 유럽적송의 경우, 서부독일산이 터키산보다 엽량이 많기 때문에 광합성률이 높음
3) 생육기간 : 산지 간의 봄에 동아가 발생하는 시기와 낙엽지는 시기가 다름
4) 광합성률의 계절적 변화 : 유럽적송의 경우, 고산형은 봄부터 여름까지 광합성률이 저지대형보다 높으나, 그 이후에 낮아지며, 저지대형은 반대로 여름에 낮고, 가을에 높아짐.
단위엽면적당 광합성량이 높은 개체가 더 빠른 속도로 자랄것이라는 이론은 실제로 잘 적용되지 않음. 생장이 우수한 가계를 조기선발하기 위한 방편으로 광합성률을 사용하기에는 부적당함. 생장률은 기타 여러가지 요인의 영향을 받기 때문.
나무의사 수목생리학 요약 _ 5 호흡
호흡 1. 에너지의 역할 세포의 분열, 신장, 분화 / 무기영양소의 흡수 / 탄수화물의 이동, 저장 / 대사물질의 합성, 분해 및 분비 / 주기적 운동과 기공의 개폐 / 세포질 유동 2. 호흡과 에너지 생산
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