나무의사 수목생리학 요약 _ 2 수목의 생장

1. 수고생장

나무 최대높이 예언(110m, 갈릴레오 갈릴레이)의 근거 : 중력에 반대로 물이 끊어지지 않고 올라갈 수 있는 한계.

1) 눈 (bud)

눈(bud)과 아흔(bud trace) / [출처 : Bernard Déry, 2005 / Andy Meier, 2011]

눈은 정단분열조직을 가지고 세포분열을 수행할 준비를 하고 있음.

액아(axillary bud) : 대와 잎 사이 겨드랑이에 위치한 비교적 작은 눈

잠아(dormant bud) : 자라지 않고 계속 휴면상태로 남아 있는 눈. 대와 잎 사이 엽액(leaf axil)에 만들어졌다가 줄기가 굵어지면 수피 바로 밑까지 따라오면서 흔적으로 아흔(bud trace)을 남김. 주맹아(stump sprout), 피자식물의 도장지(epicormic shoot), 나자식물의 맹아지는 모두 잠아에서 유래함.

부정아(adventitious bud) : 줄기 끝이나 엽액(leaf axil)에서 유래하지 않고, 수목의 오래된 부위에서 불규칙하게 형성됨. 주로 상처를 입은 유상조직(callus)이나 형성층 근처에서 만들어 짐. 부정아는 즉시 생긴 것으로 아흔이 없다.

엽아(leaf bud)는 잎을 만드는 눈이며, 화아(floral bud)는 꽃을, 혼합아(mixed bud)는 잎, 꽃, 가지를 만드는 눈.

2) 잎의 생장

자엽(cotyledon) : 종자 내 배가 자란 것.

인편(cataphyll, bud scale) : 눈을 보호하며, 양분을 저장하기도 함.

잎의 생장 순서 : 줄기 끝 정단분열조직에서 잎의 아랫부분이 먼저 만들어지고, 엽신이 분화되면서 엽병이 중간에 생김.

잎이 자라는 기간 : 활엽수 보통 15일, 상록성 귤나무는 130일 가량

소나무류 잎 : 종자가 발아하여 지상부에 자엽(cotyledon)이 나옴 > 유아로부터 1차엽(primary needle) (1년차) > 2차엽(secondary needle)이 다발로 모여서 엽속의 형태 > 2차엽이 신장할 때 분열조직은 잎의 기부에 있으며 엽초로 싸여있음.

침엽수 잎의 생장기간은 활엽수보다 길다 : 잣나무의 줄기생장은 2개월이내이지만 잎은 3개월 이상, 고산성 젓나무와 대왕송은 2년에 걸려 잎이 자람)

3) 줄기생장형(수고생장형)

a. 유한생장과 무한생장

줄기의 생장형(shoot growth type)은 유전적으로 고정됨

유한생장(determinate growth) : 소나무류 가문비나무류 참나무류

무한생장(indeterminate growth) : 정아가 꽃이거나 가지 끝이 흔히 죽는 자작나무, 버드나무, 버즘나무, 느릅나무 등

b. 고정생장과 자유생장

고정생장은 원기가 전년도에 형성된 동아(winter bud)속에 형성됨. 적송, 잣나무, 가문비나무, 솔송나무, 너도밤나무, 참나무가 속함. 봄 일찍 줄기 생장을 끝마치고 생장량이 적음.

자유생장은 동아 속에 미리 만들어진 원기가 봄에 자라서 춘엽(early leaves)이 되고, 여름내에는 하엽(late leaves)을 생산. 형태가 다른 이엽지를 만듬. 사과나무, 포플러, 은행나무, 낙엽송 등이 속함. 소나무류 중에서도 대왕송과 테다소나무는 남부소나무로서 자유생장을 하며, 1년 최고 6회 새 줄기(마디)가 나옴. 고정생장을 하는 적송과 잣나무는 마디수로 나무나이 측정이 가능. (but, 고정생장을 하는 수종도 어린 시절 자유생장을 보이기도 함.)

줄기생장량 : 고정생장은 전년도 가을(수분부족, 광합성량)이 동아에 영향을 끼침, 자유생장은 오히려 당년 기상조건에 영향을 받음

c. 장지와 단지

자유생장을 하는 수종이 노령기에 달해 생장이 줄어드는 이유는 대부분의 가지생장이 고정생장으로 바뀌기 때문.

d. 비정상지

잠아가 햇빛에 노출되어 빠른 속도로 줄기가 자라는 도장지는 침엽수보다 활엽수에 더 많이 나타남. 보다 작은나무, 피압목, 임연부의 나무에서 더 많은 도장지가 나타남.

수종에 따라 다음 해에 자라야 할 눈이 당년도에 자라기도 하며, 정아가 자라면 라마지라고 함.

4) 수관형 및 정아우세

대부분의 나자식물은 정아지가 측지보다 빨리 자람. (정아가 옥신 계통 식물호르몬을 생산하여 측아 생장을 억제)

대부분의 피자식물은 자라면서 정아우세현상이 없어지고 측지의 발달이 왕성해져서 구형의 수관을 만듬.

 

2. 직경생장

1) 형성층의 세포분열

병층분열 : 목부와 사부 생산

수층분열 : 나무 직경이 굵어지면서 형성층 자체의 세포수 증가

2) 목부와 사부의 생산

어떤환경에서나 목부의 생산량이 사부보다 많음.

옥신의 함량이 높고 지베렐린의 농도가 낮으면 목부를 생산하고, 그 반대의 경우 사부를 생산한다고 알려짐.

생장이 불리한 환경이 되면 목부의 생산량이 줄어듬.

온대지방 봄에 형성층이 활동을 시작하면 사부가 목부보다 먼저 만들어 짐.

3) 세포분화

형성층에서 안쪽으로 분화한 목부조직 ▷ 도관, 섬유, 가도관, 유세포 중 하나로 분화 (수 주 소요)

도관, 섬유, 가도관 ▷ 2차벽 有, 원형질을 잃어버림.

방사조직을 만드는 유세포는 모양 별로 안변함. 원형질 그대로 有

4) 형성층의 계절적 활동

옥신이 아래로 이동하며 형성층을 자극하여 세포분열 유도하므로 나무 꼭대기에서 형성층 활동이 제일 먼저 시작.

가을이 되면 아래로 내려가는 옥신의 양이 줄어들어 형성층 분열이 중단되고, 그 여파가 위로 전달됨.

늦여름 추재를 만들기 시작하는 시기는 잎에서 옥신이 줄어드는 시기와 일치함.

 

3. 뿌리생장

소나무류와 참나무류는 외생균근을 형성, 뿌리털을 형성하지 않음.

1) 측근의 생성

측근은 주근의 내피 안쪽 내초(pericycle)세포가 분열하여 만들어 짐.

측근이 내피(endodermis)와 피층(Cortex)을 물리적으로 돌파하는 과정에서 상처가 생기는데, 여기로 무기염이나 병원균이 침입하기도 함.

[출처 : Interplay of Auxin and Cytokinin in Lateral Root Development, 2019]

2) 뿌리의 계절적 활동

뿌리의 생장은 이른 봄 줄기보다 먼저 시작해서 가을에 줄기보다 늦게까지 지속됨. [Dry Matter Production and Distribution in three Cassava (Manihot esculenta Crantz) Cultivars During the Second Vegetative Plant Cycle, 2008]

온대지방 뿌리 : 이른 봄-생장시작, 여름-생장속도 감소, 가을-생장 왕성, 겨울- 토양온도가 낮아지면 생장정지.

고정생장의 경우 줄기생장이 6-7월 정지, 뿌리생장은 9-11월 정지. 반면에 자유생장은 10-12월경 뿌리생장 정지.

일반적으로 뿌리의 생장은 지상부 줄기의 생장과 무관하게 시작되고 정지함.

3) 뿌리의 신장속도

뿌리의 신장속도는 수종, 계절에 따라(가을보다 여름에 빨리 자람) 많이 다름

남부소나무(2~3cm/day), 아까시나무와 포플러일부(5cm/day), 사과나무와 벚나무(4~8cm/1week)

4) 뿌리의 수명

세근은 보통 1년 살며, 온대지방에서는 추운 겨울에 죽음.(사과나무 세근은 1주일 생존, 독일가문비 세근은 3~4년 생존)

뿌리털(근모)는 세근보다 수명이 더 짧고, 수베린이 축적된 후 흡수기능이 저하됨.(커피나무와 귤나무는 뿌리털 1년 생존)

균근을 형성하는 소나무류 뿌리에는 일반적으로 뿌리털이 발달하지 않음.

5) 뿌리의 형성층

root cambium [출처 : FixelPrep]

뿌리형성층에 의한 목부조직의 생산량은 토양 근처 뿌리에서 가장 많음.

뿌리형성층의 생장을 뿌리내 측근으로 전달하는 속도가 지상부에서보다 훨씬 느림.

토양 깊이 내려갈수록, 뿌리 끝으로 갈 수록 적어져 초살도(tapering)가 급증하고 뿌리가 가늘어 짐.

6) 뿌리의 분포

수목 뿌리 분포는 수종에 따라 독특하게 다름 : 심근성(적송) 중간형(낙엽송) 천근성(밤나무)

뿌리의 수직적 분포는 토성(soil texture)의 영향을 많이 받음 (점토-뿌리침투 불량, 사질토-근계 깊게 발달)

모래토양에서 뿌리는 수관폭보다 3배까지 퍼지고, 양토의 경우 2배, 점토의 경우 1.5배 퍼짐.

표토는 통기성이 좋아 뿌리 호흡에 유리하고, 무기영양분 함량이 높고, 적은 강우량에서도 수분이용이 가능

표토 12cm내 전체 세근의 90%가 존재.

7) 뿌리의 생장 방향

굴지성(geotropism) : 햇빛, 중력과 반대인 땅속 수직으로 자라는 성질. (발아하는 묘목은 굴지성이 강함)

토양의 수분함량과 온도에 따라 뿌리의 신장방향이 달라짐.

8) 복토와 심식

뿌리호흡 (생장) 억제 : 토양입자가 작고, 공기유통이 안되는 진흙으로 깊게 복토하면 뿌리는 수 개월 내로 죽음.

복토와 심식피해 초기 증상 : 신엽과 가지 끝이 서서히 죽어 가지마름병(지고병) 처럼 보이고 수관의 크기가 작아짐.

땅속에 묻힌 밑동 수피가 썩어 사부조직이 붕괴되고, 뿌리가 죽음. (이러한 수피의 부패는 서서히 일어나서 나무가 완전히 죽는데 20년 혹은 그 이상이 걸림)

 

 

나무의사 수목생리학 요약 _ 3 햇빛