나무의사 산림토양학 요약 _ 7 필수식물영양소

1. 질소

1) 질소의 순환

토양 중 질소의 80~97%는 유기물에 존재, 식물이 이용할 수 있는 형태인 무기태 질소는 2~3%.
유기물형태의 질소가 식물이 흡수 할 수 있는 NO3-과 NH4+의 무기태 질소로 잘 순환되어야 한다.

토양 ㅡ 식물 ㅡ 대기계에서 질소의 순환 경로

a. 무기화작용과 고정화작용
무기화작용 : 단백질 등의 질소함유유기물이 미생물에 분해되면서 아민화합물을 거쳐 암모니아 형태의 무기질소로 전환되는 반응, C/N율 20 이하일 경우 무기화반응이 우세함
고정화작용 : 무기태질소를 토양미생물이 흡수하여 단백질 등 생체구성물질로 다시 동화시키는 반응, C/N율 30 이상일 경우 고정화작용이 우세함
순무기화현상 : 무기화과정에서 생산하는 질소가 미생물이 필요한 양 이상일 경우, 질소함량이 많은 유기물이 분해되는 경우
순부동화현상 : 생성된 무기태 질소보다 더 많은 질소를 미생물이 흡수 및 이용하는 경우
일시적 질소기아 : 무기화반응보다 고정화반응이 우세할 경우, 미생물이 사멸하면 다시 무기화되므로 일시적 현상임

유기태질소의 무기화과정

b.질산화작용 및 탈질작용
질산화작용 : 질산화균에 의하여 일어나는 2단계의 산화반응. 강한산성토양에서는 Ca와 Mg등의 영양소 부족이나 Al의 독성으로 인하여 질산화작용이 저해됨. 포장용수량, 25~30C에서 잘 일어남.

질산화과정

탈질작용 : 탈질균에 의하여 NO3-이 여러 질소산화물을 거쳐 N2로 전환되는 반응. 배수가 불량한 토양과 산소가 부족한 토양조건에서 일어남. 혐기성 균이 산소대신 NO3-을 전자수용체로 이용함.
- 탈질작용은 쉽게 분해될 수 있는 유기물의 함량이 많은 토양에서 잘 일어날 수 있는데, 이는 산소가 쉽게 고갈될 수 있으며 산소 외의 다른 전자수용체가 유기물의 분해에 소요되기 떄문.

c. 생물학적 질소고정
일부 미생물이 기체 분자질소(N2)를 암모니아(NH3)로 전환시켜 유기질소화합물을 합성하는 것을 말한다.
공생적질소고정: 질소공생 미생물이 공생관계를 통해 더 쉽게 에너지를 얻음. Rhizobium속의 근류균(뿌리혹박테리아)이 대표적임.
비공생적 질소고정 : 단독고정균에 의해 일어남.
그 외 산업적 질소고정(기체질소 > 암모니아 합성), 자연적 산화에 의한 질소고정(번개: 대기중 분자질소N2 > 질산태질소NO3-N)도 있음.
- 코발트(Co), 몰리브덴(Mo)은 질소고정에 필수적인 영양소이고, 인(P)과 칼륨(K)도 질소고정에 영향을 끼침

d. 휘산
토양표면의 질소가 암모니아(NH3)기체상태가 되어 대기중으로 손실되는 현상. 토양 pH7.0이상, 고온 건조 환경, CaCO3가 많은 석회질 토양에서 잘 일어남.

e. 용탈
NO3-는 음이온이기 때문에 토양교질에 흡착되지 못하여 강수량 및 관개량이 많은 경우 쉽게 용탈된다. 특히 비료 시용량이 많고 관개를 많이 하는 집약적 농업형태에서 NO3-의 용탈량이 많음.

f. 흡착과 고정
암모늄이온(NH4+)은 양이온교환현상의해 점토광물이나 유기물의 표면에 흡착되고, 흡착된 이온은 식물에 흡수 이용될 수 있으며, 용액중의 이온과 동적 평형을 이루고 있음. 암모늄이온(NH4+)은 vermiculite나 illite와 같은 2:1형 점토광물에 고정되기도 함.

2) 질소의 기능

식물 건물 기준 약 1~6%가 질소. 질소는 단백질 구성요소. 아미노산 포함, 핵산, 엽록소 등 유기화합물을 구성하는 필수원소 중 하나.
질소는 NH4+ 또는 NO3-로 흡수되고 도관(체관)부를 통하여 지상으로 이동함.
합수된 암모늄태 질소의 대부분은 뿌리에서 아미노산, 아마이드, 아민 등의 형태로 동화되어 재분되기도 하고, 암모니아 형태로 환원되기도 함.
질산태 질소는 암모늄태 질소보다 식물 생육에 유리하기도 함.
토양에서 미생물에 의해 NH4+는 NO3-로 산화되기 때문에 NH4+비료를 사용하더라도 작물이 흡수하는 것은 주로 NO3-이다.
질소가 결핍되면 식물 생장이 지연되고 묵은 잎 단백질이 가수분해 되어 아미노산이 생성되며, 어린잎으로 이동한다.
오래된 잎 엽록소가 파괴되어 잎의 황화현상이 나타난다.
질소 결핍으로 뿌리의 생장도 나빠지고, 결실시기가 앞당겨져 수량이 크게 감소된다.

3) 질소질비료

질소질비료는 작물의 요구량이 많은 만큼 시용량도 많다. 주로 사용하는 요소는 토양중에서 쉽게 무기화되는 속효성이며, 작물의 요구량을 모두 기비로 처리하는 경우 유실량이 많고 비효가 낮으며 수질오염의 원인이 될 수 있다.
완효성비료로는 황과 같은 천연물질, 요소와 반응시킨 CDU, IBDU가 있다.

 

2. 인

1) 토양 중 인

토양 중 인의 총 함량은 0.005~0.15%, 모암이나 풍화와 용탈 정도에 따라 그 함량이 결정 됨.
식물은 토양용액으로부터 H2PO4-나 HPO42- 형태의 무기인산형태로 인을 흡수함.
무기인산은 반응성이 높아 Ca Fe Al 등과 결합하여 불용성화합물을 형성함.

a. 토양용액 중 인

pH2~7 : H2PO4-

pH7~13 HPO42-

b. 유기태 인
유기태 인은 식물,동물,미생물 세포내에서 생성된 화합물에서 유래한 것으로, 생물이 죽어 분해되면서 토양에 방출됨.
대표적인 유기태 인산화합물은 이노시톨(inositol), 핵산, 인지질 등이며, 전체 유기태 인산의 50~60%를 차지함.

c. 무기태 인
토양 중 무기태 인은 Ca, Fe, Al 등과 결합한 형태 그리고 토양광물의 표면에 흡착된 형태로 존재함
ㄱ. calcium phosphate
일부토양은 모암에서 유래된 인회석 광물 형태의 인 함유. 주로 비료형태로 토양에 공급되며 쉽게 불용성 인산화합물로 전환됨.
ㄴ. iron and aluminum phosphate
인산이온은 가용성의 철이나 알루미늄과 결합하여 극히 난용성인 다양한 형태의 철 또는 알루미늄인산화합물로 침전됨.
ㄷ. adsorbed phosphate
인산이온은 여러 가지 형태의 토양광물 표면에 흡착될 수 있음.

2) 인의 순환

식물 뿌리가 인을 흡수함으로써 토양용액 중의 인 농도가 감소하면 흡착태, 불용성의 무기태 및 유기태로부터 가용성 인이 보충 됨.
반대로 비료사용을 통해 가용성 인이 공급되면 일부는 쉽게 흡착되고 또는 불용화 됨.
미생물은 토양에 유입된 각종 유기물을 분해하고, 토양으로 유기태 또는 가용성 인을 방출하고, 동시에 토양용액 중 인을 흡수 이용하여 유기태 인산화합물을 생산함.
인산은 흡착과 고정이 쉽게 일어나서 토양용액 중 인산이온 농도는 매우 낮고, 이동성도 매우 낮다.
기체 형태의 인산화합물이 존재하지 않으므로 인산의 유실은 주로 토사유출에 동반하여 일어남.

3) 토양 중 인의 유효도

작물의 생육에 이용할 수 있는 인을 유효태 인이라고 하지만, 정량적으로 평가하기 매우 어렵다.
식물은 주로 H2PO4-와 HPO2- 로 토양용액 속 인을 흡수함.
pH 7.22 이상에서는 HPO42-가 많고, pH7.22 이하에서는 H2PO4-가 많다.
일반적으로 식물체의 인 흡수는 H2PO4-가 HPO42- 보다 빠르다.

4) 인의 기능

ATP에 저장되어 에너지를 저장하고 전달하는 기능이 가장 중요함.
식물의 형질유전과 발달에 관여하는 핵산, 생체막을 형성하는 인지질의 구성원소임.
세포분열, 뿌리의 생장, 분얼, 개화 및 결실에 결정적인 영향을 끼치는 영양원소.
인이 부족하면 늙은 잎은 암록색, 1년생 줄기는 자주색을 띄고, 곡물작류는 분얼이 감소하고 결실이 지연됨.

5)인산질 비료

무기태인산, 유기태 인산으로 구분. / 가용성 인산, 불용성 인산, 식물성 인산, 동물성 인산으로 구분.

 

3. 칼륨

1) 토양중의 칼륨

칼륨은 지각에 2.3% 정도 함유되어 있으며, 구성원소 중 일곱번째 많음. 대부분 암석의 풍화로 부터 생김.
광물의 구조를 형성하는 칼륨, 점토 광물에 고정된 칼륨, 교환성 칼륨, 토양용액 중 이온성 칼륨 등 4가지로 분류.
hydrous mica(가수운모)나 illte와 같은 점토광물은 2:1층들 사이 공간에 K+를 고정할 수 있음.

2) 칼륨과 식물영양

식물은 토양용액으로부터 양이온 형태로 칼륨을 흡수, 가용성 K+는 체내 이동성이 크다.
칼륨은 이온균형 유지에 중요한 역할을 하고, 공변세포의 팽압을 조절하는 이온이며, 기공 개폐에 관여하여 광합성과 증산에 영향을 끼침.
또한 칼륨은 효소 작용을 활성화 하여 단백질, 전분 합성에 관여 함.
칼륨은 이동성이 강하여 어린 조직에 축적되는 경향이 있기 때문에 함량이 부족하면 오래된 잎에서 먼저 증상이 나타남.
칼륨이 부족할 경우 잎의 주변과 끝 부분에서 황화현상, 괴사현상이 나타남.

3) 칼리질 비료

해초류나 식물 재 등을 칼리질 비료로 이용할 수 있지만, 주로 무기질 비료를 사용함.
칼리질비료는 물에대한 용해도가 높아 속효성이고 식물 유효도가 높음.

 

4. 칼슘

1) 토양 중 칼슘

칼슘은 1차 광물에 주로 존재하며 특히 석회암이 모암인 토양에 많다.
교질에 흡착된 교환성 Ca2+ 함량은 용액 중의 함량에 비하여 1,000배 이상 높으며 교환성 염기의 60~70%를 칼슘이 차지함.
토양의 풍화가 진행되고 산성화될수록 칼슘함량이 감소되고, 알칼리성 토양에서는 칼슘 함량이 많다.
일반적으로 강한 산성토양을 제외하면 칼슘은 토양중에 충분히 존재함.
따라서, 석회의 사용은 칼슘공급보다 토양 구조 개선과 산도 교정이 주 목적임.

2) 칼슘과 식물영양

칼슘은 Ca2+형태로 흡수되며 주로 펙틴(pectin) 등 세포벽 구성물질의 COO-기에 결합하여 세포벽의 구조적 안정성을 높이고, 세포막에서도 이러한 역할을 한다.
칼슘은 세포의 신장과 분열에 필요하므로 부족하면 생장점의 조직이 파괴되어 새잎이 기형이 되고, 뿌리의 신장이 나빠진다.
칼슘은 ATPase를 포함한 여러 효소의 활성화에 관여한다.
비확산성 음이온에 쉽게 흡착되어 이동성이 매우 낮고, 오래된 조직에서 새로 생장하는 유조직으로의 이동이 어렵다.
칼슘이 부족할 경우 막의 투과성을 손상시켜 막 구조 손상을 야기한다.

3) 칼슘(석회)비료

칼슘비료는 석회석이 주 원료물질로 석회질비료라고도 함.
생석회는 석회석에 열을 가하여 CO2를 없애서 만들며 강알칼리성으로 토양산도 교정, 유기물 분해에 효과가 크다.
소석회는 생석회에 물을 가하여 만들고 공기중에서 이산화탄소를 흡수하여 CaCO3가 된다.
그 밖에 조개껍질 가루, 나무재 등이 석회질 비료로 사용된다.

 

5. 마그네슘

1) 토양 중 마그네슘

식질 토양의 마그네슘함량은 평균적으로 10배이상 높음. 흑운모를 비롯한 풍화가 용이한 마그네슘 함유 광물이 식토에 많이 존재하기 때문.
Ca2+나 K+와 마찬가지로 교환성 및 수용성 마그네슘 사이에 동적인 평형관계가 이루어짐.

2) 마그네슘과 식물영양

마그네슘은 Mg2+의 형태로 식물에 흡수됨.
NH4+나 K+등 다른 양이온과의 경쟁이 마그네슘 흡수 저해 요인임.
마그네슘은 엽록소 분자의 구성원소이며, 인산화작용을 활성화시키는 효소들의 보조인자로 작용함.
마그네슘이 결핍되면 엽록소 합성이 저해되므로 황화현상이 나타남.
마그네슘은 칼슘과 달리 체관부를 통한 이동성이 있으므로 식물체 내에서 재분배가 가능하며, 결핍은 오래된 잎에서 먼저 나타난다.

3) 마그네슘 비료

마그네슘비료로는 MgSO4, Mg(OH)2, MgCO3, MgO 등의 성분을 함유하고 있는 것이 사용됨.
황산마그네슘은 수용성이므로 양분유효도가 높으며 황의 효과도 기대할 수 있음.
구용성인 수산화마그네슘은 효과가 비교적 지속되며 용탈에 의한 유실도 적은 편.
산성 토양은 일반적으로 용탈에 의한 토양 중 마그네슘결핍현상이 발생하므로 중화에는 고토석회를 많이 사용함.

 

6. 황

1) 토양중의 황

대표적인 황화광물로는 pyrite라고 불리는 FeS 또는 FeS2를 들 수 있음
유리된 SO42-는 가용성 또는 이동성이 매우 크므로 유기물로 동화되지 않으면 용탈에 의하여 쉽게 유실됨.
건조한 기후조건에서는 유리된 SO42-가 용탈되지 않으므로 가용성 SO42-염이 축적되고, 담수상태의 혐기적인 조건에서는 황화물이 안정한 형태.
대기 중에 존재하는 SO2을 포함한 황산화물 기체는 토양에 대한 지속적인 황공급원으로 작용함.
대부분의 화석연료에서 유래된 이들 기체화합물은 식물에 직접 흡수 이용되기도 하고, 대기 중에서 SO32-을 거쳐 SO42-까지 산화되어 빗물과 함께 토양으로 유입됨.

a. 무기태 황(황산염)
황산염(SO42-)은 이온형태로 토양교질에 흡착되거나 이온형태로 토양용액 중에 혹은 황산염광물형태로 존재함.
토양용액중의 농도는 매우 낮지만 식물이 직접 이용할 수 있는 형태이므로 중요함.
물의 증발이 심한 건조 지역에서는 석고(gypsum, CaSO42H2O)와 같은 가용성의 황산염(SO42-)이 축적됨.

b. 황화물
담수상태의 혐기적 조건에서 황산염과 미생물의 작용으로 황화수소(H2S)로 환원됨
유기물이 혐기적으로 분해될 때 황화수소가 발생하며, 일부 대기중으로 유실되지만 대부분 Fe2+와 반응하여 FeS 나 FeS2과 같은 불용성 철황화물(pyrite)로 산화됨.

c. 유기태 황
식물에 의하여 흡수된 황은 유기화합물로 동화되어 궁극적으로 토양으로 되돌려 짐.
토양유기물 중 황함량은 질소에 비해 매우 낮지만, 식물 황요구량은 질소에 비하여 또한 매우 낮으므로 토양유기물에서 유리되는 황은 식물의 황요구량을 거의 충족할 수 있는 정도이다.

2) 황의 순환

황의 순환과정은 질소와 매우 유사하다. 다양한 형태로 변환이 가능한 황은 토양과 대기 사이에서 복잡한 순환과정을 거친다.

3) 황과 식물영양

황은 주로 SO42-의 형태로 뿌리를 통하여 식물에 흡수되지만, 대기중의 SO2이 기공을 통하여 일부 흡수된다.
식물체 내 황 90% 이상이 단백질에 존재함.
황의 결핍증상은 질소결핍증상과 유사함. 생육이 억제되고 결실 또한 지연됨.
어린 잎에서 황화현상이 먼저 나타나고, 콩과 작물 경우 근류(뿌리혹)의 형성이 저해됨.

4) 황비료

SO42-형태 질소질 비료인 황산암모늄(유안), 칼리질 비료인 황산칼리, 마그네슘비료인 황산고토 는 용해도가 매우 높아 속효성이지만, 용탈에 의한 유실 가능성도 높다.
원소형태인 S는 물에 용해되지 않아 용탈 우려가 없으며 미생물에 의해 SO42-으로 산화되어야 식물이 흡수할 수 있다.

 

7. 미량영양원소

현재까지 Fe Mn Cu Zn Cl B Mo 7가지가 식물의 생육에 필수적으로 요구된다고 알려짐.
그 밖에 Co가 콩과작물 질소고정에 필요한 원소, Ni은 urease의 보조인자로 작용, Si가 벼와 같은 화본과작물 생육에 유익한 것으로 알려짐.

1) 토양 중 미량영양원소의 형태

미량원소 대부분은 모암에서 유래하며, 다양한 1,2차 광물 구성 요소로 함유되어 있음.
암석이 풍화되면서 가용성 이온형태로 방출되고, 용탈에 의해 토양에서 유실되기도 하지만 새로운 2차 광물을 형성하기도 한다.

2) 토양 중 미량영양원소의 유효도

pH가 산성일수록 양이온으로 존재하는 Fe Mn Cu Zn B 등의 유효도가 증가함. (Fe의 경우 총함량이 아무리 많아도 pH5에서 결핍현상이 나타나기도 함.)
음이온으로 존재하는 Mo의 경우 pH가 높을수록 유효도가 증가함. 산성조건의 토양에서 Mo은 인산과 마찬가지로 Fe나 Al과 결합하여 용해도가 매우 낮은 화합물을 형성하기 때문.
통기조건이 좋은 산화상태 토양에서는 산화형태인 Fe3+ Mn4+가 안정함.
통기조건이 안좋은 환원상태 토양에서는 환원형태인 Fe2+ Mn3+가 안정함.
환원형태가 용해도가 훨씬 높아 원소의 유효도가 크게 증가함.
흡착능이 있는 교질이 많을수록 미량영양소들의 유효도가 낮아짐.

3) 미량영양원소와 식물영양

a. 망간
Mn2+ 형태로 흡수하며 흡수율이 낮은편인데 2가양이온과 경쟁관계이기 때문. 토양의 pH가 높거나 유기물함량이 많으면 망간결핍이 일어나기 쉬움.
산성토양이나 환원토양(논토양)에서 망간의 유효도가 높으며, 석회사용에 의한 토양의 알칼리화는 망간의 유효도를 감소시켜 작물의 흡수를 제한하는 인자가 됨.
망간은 산화환원과정에 관여하고, 광합성과 질소동화작용에 관여하며, 유해활성산소를 없애는 SOD의 보조인자로 작용함.
망간이 부족할 경우 조직이 작아지고, 세포벽이 두꺼워지며 표피조직이 오그라듬.
엽맥과 엽맥 사이에 황백화현상이 나타나고, 이는 노화된 잎에서 먼저 나타남.

b. 철
Fe3+와 Fe2+으로 존재할 수 있어 산화환원반응을 유도할 수 있음.
철은 단백질과 결합하여 산화환원과정에 관여한다.(호흡과정의 시토크롬, 다양한 효소가 해당)
철은 엽록소 생합성과정에 직접 관여하기도 함.
철의 결핍증상은 마그네슘 결핍증상과 유사함. 두 원소가 공통적으로 엽록소의 생성에 관여하기 때문.
마그네슘 결핍은 오래된 잎에서 먼저 일어나는 반면 철 결핍현상은 주로 어린잎에서 나타남.
옆맥 사이 황화현상이 특징적이고, 아주 어린 잎에서는 백화현상이 나타남.
철 결핍은 석회질 토양에서 자주 나타남.

c. 구리
Cu2+형태로 존재하며, 유기물과의 결합력이 매우 강하고 이동성이 낮음.
석회를 사용하면 pH가 높아지고, 구리의 용해도가 감소한다.
흡수과정에서 아연과 경쟁한다.
구리는 식물내에서 엽록체 내에 대부분 함유되어 있고, 산화환원관련 효소에 필요한 원소이다.
구리 결핍으로 잎은 백화현상이 나타나고, 잎 전체가 좁아지고 뒤틀리기도 함. 개화지연, 곡류작물의 경우 결실이 어렵고, 생장점 고사 등도 나타남.

d. 아연
아연은 Zn2+형태로 식물에 흡수. 인산흡수가 많을 때 아연흡수가 억제되며 구리와 경쟁관계.
이동량이 적어 뿌리의 조직에 축적, 노화잎에서 어린조직으로 이동하기 어려워 결핍현상은 어린잎에서 먼저 나타남.
아연은 RNA ploymerase와 RNase의 활성 및 리보솜(ribosome)구조의 안정화에 관여하므로 단백질 대사에 영향을 끼침.
결국 아연이 결핍되면 단백질 합성이 저해됨.
줄기 마디가 짧아지는 로제트(rosetting)현상과 잎의 크기가 작아지는 little leaf현상이 특징적인 결핍증상.
아연이 식물생장호르몬으로 작용하는 IAA의 합성에 관여하기 때문.

e. 붕소
붕소는 주로 잎 끝과 테두리에 축적됨.
결핍증상으로 먼저 생장점과 어린잎의 생장이 저해되고, 결핍이 심하면 고사함.

f. 몰리브덴
식물의 요구도가 가장 낮은 필수영양소.
질소고정을 하는 콩과식물은 몰리브덴이 많이 필요함.
NO3-를 주로 이용하는 경우 몰리브덴이 필수적이지만, 반대로 NH4+을 주로 이용하는 경우에는 몰리브덴을 전혀 공급하지 않아도 결핍증상이 일어나지 않는다.
오래된 잎에서 먼저 결핍증상이 나타남. 황화현상과 잎 변두리 부분이 오그라드는 현상. 잎이 작아지거나 괴사 반점이 생기기도 함.
질소의 결핍과 유사한 이유는 몰리브덴이 질소대사에 관여하는 주요 효소의 보조인자로 작용하기 때문임.

g. 염소, 코발트, 니켈, 규소
염소가 결핍되면 잎이 시드는 현상과 함께 황화현상이 나타남.
석회를 사용하면 코발트의 유효도가 크게 감소함.
니켈은 요소를 암모니아로 전환하는 반응을 촉매하는 효소 구성원소이다.
규소는 조직의 물리적 강도를 높여준다. 도복과 병원균의 감염이 방지된다.

4) 미량영양원소비료

요구도가 매우 낮으므로 많이 시용하면 오히려 해가될수 있다.
복합적인 결핍현상이 많으므로 대개 제4종 복합비료를 시용하는 것이 편리하고 안전하다.

 

8. 토양비옥도의 관리와 평가

1) 토양비옥도관리의 중요성

최소양분율 : 식물 생산량은 가장 부족되는 무기성분량에 의해 지배된다.

2) 토양비옥도의 평가

토양분석, 결핍증상의 관찰과 식물체분석, 식물재배시험 (포장시험, 포트시험)
a. 토양검정을 통한 영양소의 유효도 평가
토양검정 : 토양의 양분공급능력을 평가하는 화학적 방법
일반적으로 토양이 얼마만큼의 유효태 영양소를 공급할 수 있는가는 매우 불확실하며, 유효태 영양소를 정확히 추출할 수 있는 용매를 선정하는 것도 어렵다.
대부분 토양시료에 물 or 염 or 산용액을 첨가한 후 추출되는 원소를 분석하여 측정하는 것.
b. 식물체분석, 수액분석, 육안관찰.
-영양소결핍증상의 관찰

식물의 영양소결핍증상 육안관찰을 위한 몇 가지 기본 관리

-식물체분석
-재배시험

3) 식물영양소의 경제성

비료의 수지가 중요한데 수지(balance)란 투입량과 배출량 및 잔존량의 결과를 뜻한다.
보수점감의 법칙 : 양분의 공급량에 대한 수량의 증가율이 점차 줄어드는 현상

 

 

나무의사 산림토양학 요약 _ 8 토양오염