나무의사 산림토양학 요약 _ 5 토양생물

1. 동물

1) 대형동물군

지렁이 : 분변토, 생물공극, 점액물질, 유기물의 표면적을 넓게 함. 입단화 증진

2) 중형동물군

진드기 : 유기물혼합, 분비물은 미생물의 서식지

3) 미소동물군

선충 : 탐침(세포벽을 뚫음), 식균성(사상균-생물학적방제), 초식성,포식성,잡식성
원생동물 : 단일세포(세포핵, 미토콘드리아), 유기물분해촉진, 중온성, 부생성or식이성, 편모상원생동물, 섬모상원생동물, 아메바상원생동물(위족있음)

2. 미생물

1) 토양균류

조류
녹조류, 규조류, 황녹조류.
NPK가 많아지면 녹조, 적조 (부영양화)

2) 토양사상균

사상균(곰팡이)
효모, 곰팡이, 버섯. 대사활동이 강한 분해자.
효모는 혐기성 담수토양에 서식함. Saccharomyces.
버섯의 자실체는 전체의 일부분이며 목질부의 분해와 식물뿌리와의 공생관계에서 중요한 역할을 함.
곰팡이에는 가장 일반적인 4종(Penicillium Mucor Fusarium Aspergillus) 외 발효(Aspergillus) 역병균(Phytophtora) 등 많음

3) 균근균

균근(mycorrhizae) : ‘사상균의 뿌리’라는 뜻. 병원사상균이 뿌리에 감염되는 것과 비슷한 과정
식물은 5~10%의 광합성 산물을 균근균에 제공하며 균근균으로부터는 다양한 이득을 얻음
a.근권 확장(10배 높은 양분흡수율) b.토양양분흡수 도움 c.염류 및 독성금속 흡수 억제 d.식물의 수분흡수 증가 e.항생물질생성, 식물보호 f.토양의 입단화로 통기성, 투수성 증가
- 외생균근 : 피층 세포 주변 증식. 피층 세포벽 침입은 안함. Pisolithus tinctorus. 바람에 의해 쉽게 이동
- 내생균근 : 피층세포벽을 뚫고 고도로 분화된 나뭇가지 모양의 수지상체 형성. 수지상체는 양분을 전달(사상균>기주식물)하고, 탄수화물을 전달(식물>사상균)함. 일부 내생균근은 세포벽에 낭상체(양분을 저장) 형성. Glomus Gigaspora Acaulospora Sclerocystis

4) 토양방선균

방선균 : 세포내 핵이 없는 원핵생물. 그램(gram)양성균
토양미생물의 10~50% 구성, 대부분 부생성(유기물을 분해하여 생육), 흙에서 나는 냄새는 대부분 방선균의 분비물질 때문임.
방선균의 수 : 목초지 > 경작지 > 휴경토양
대부분 호기성으로 과습한 곳에 잘 없음
산성에 약하고 알카리성에 내성이 있음
Mycobacterium(결핵균) Streptomyces(알칼리토양에서 감자 더뎅이 병 일으킴) Frankia(관목류식물과 공생하여 질소고정) Streptomyces(항생물질 생성)

5) 토양세균

세균 bacteria : 원핵생물
포식자이지만 포식되기도 하고, 기생하기도 함. 구형,막대형,나선혀이 있음
탄소원과 에너지원에 따른 분류 : 화학종속영양생물, 광합성자급영양생물, 화학적자급영양생물
생육적온에 따른 분류 : 고온성균(40~50C) 중온성균(15~35C) 저온성균(~15C)
산소요구성에 따른 분류 : 편성(절대)호기성균, 편성(절대)혐기성균, 미호기성균, 통성형기생균
산도(pH)에 따른 분류 : 호산성균, 호알칼리성균, 호염성균
기온에 저항성이 큰 균 : 호한발성균

5.1) 질소순환에 관여하는 균
a. 암모니아 생성균 : 세균, 방선균, 사상균 등. 단백질 분해효소를 분비하여 단백질의 peptide 결합을 끊어 아미노산을 생성. 아미노산 분해 > 암모니아 분해 > 암모늄이온 > 식물흡수
b. 질산화균 : 암모니아산화균, 아질산산화균이 있음. 자급영양세균으로 암모니아산화로 에너지를 얻음
c. 탈질균 : 탈질은 NO3-가 기체질소로 변해 대기로 휘산되는 것을 말함. 토양에 유기물과 질산(NO3-)이 풍부하고 온도는 25~35C, pH는 중성, 토양 산소가 부족(10%미만) 일때 탈질현상이 발생. Pseudomonas, Bacillus, Micnococcus, Achromobacter.
d. 질소고정균 : 단생질소고정균(원핵생물로 기주식물과 관계없이 독립적으로 생활), 공생질소고정균(기주식물과 공생하여 질소고정)
e. 단생질소고정균 : Azotobacter (호기성), Beijerinckia Berxia (열대지방, 산성토양) Klebsiella Azospririllium Bacillus (미호기성 질소고정세균) Clostridum Desulfovibrio Pesulformaculum (편성혐기성세균) 광합성세균 cyanobacteria는 수생생물로 논토양 질소고정 함

지구상에서 일어나는 질소의 순환

f. 공생질소고정균 : 특정한 기주식물과 특이적으로 공생관계를 맺는 질소고정균과 숙주식물군을 동일교호접종균이라고 함. Rhizobium, Bradyrhizobium이 대표적.
- 질소고정균의 질소고정
  ㄱ. 식물뿌리에 침입하여 근류(뿌리혹,nodule)를 형성
  ㄴ. 콩과식물 뿌리는 플라보노이드 또는 루테올린 분비, 세균은 리포폴리사카라이드를 분비하여 상호 신호 교환함
  ㄷ. 세균이 뿌리털에 접촉하면 뿌리털 끝이 심하게 구부러지고, 감염사가 형성되어, 세균은 뿌리의 피층을 통과하여 뿌리세포내로 침투한 후 대량 증식하여 근류를 형성함
   ㄹ. 세균은 세포내에서 원래의 막대모양을 잃고 곤봉모양으로 변함. 다형태로 변화한 박테로이드는 비로소 공중질소를 고정할 수 있음.
- 기주식물과 세균의 공생관계
   ㄱ. 기주식물의 탄수화물은 세균의 호흡작용에서 분해되어 전자를 생성
   ㄴ. 전자 > ferrodoxin, flavodoxin > Mg, ATP와 함께 질소고정효소 활성화
   ㄷ. 활성화된 질소고정효소는 N2를 2NH4+로 바꾸고, H+를 H2로 바꿈
   ㄹ. 수소는 확산되어 밖으로 배출되거나 분해되어 전자와 에너지를 생성
   ㅁ. 생성된 암모늄은 식물체에 전달됨

5.2) 인산가용화균
가용성인산의 농도가 낮은 환경에서 유기산 분비함. 불용성인산을 가용성인산으로 바꿈
균 자신의 생육과 함께 작물 생육에 도움을 준다.
Pseudomonas, Mycobacter, Bacillus, Enterobacter, Acromobacter, Flavobacterium, Erwinia, Rahnella 등

5.3) 금속의 산화,환원균
화학자급영양세균
금속이 산화될 때 생성되는 에너지를 이용하여 ATP합성. 반대로 산소가 결핍되면 산화된 금속을 최종전자수용체로 이용하여 환원반응 일어남.
호기적조건에서 철의 산화반응 : Thiobacillus
산소가 없을 때 철의 환원 : Geobacter
미생물의 무독화 작용기작 : 토양속수은이온 > 수은원소,메틸수은,디메틸수은 (친유성으로 물고기,새등 지방질에 축척됨 > 먹이사슬로 체내 축적되어 수은중독 일으킴)

3. 토양미생물과 식물

1) 고등식물

고등식물은 태양에너지 저장하여 유기물을 생산하는 1차 생산자
고등식물의 뿌리는 토양 부피의 약 1%를 차지, 뿌리호흡량은 토양호흡량의 25~30%를 차지함
뿌리털은 사상균의 균사와 크기가 유사하며, 가용 표면적을 증대시킴

2)근권

살아있는 뿌리의 영향을 절대적으로 받는 뿌리 주변의 토양. 뿌리 표면으로부터 약 2mm까지를 말함.
근권의 활성은 비근권에 비해 높음. 유기산, 당, 아미노산, 페놀화합물 등 여러종류 저분자유기화합물이 근권으로 분비됨.
뿌리에서 분비되는 분자량이 큰 점액성물질(mucillage)은 뿌리신장에 도움을 주는 윤활제
뿌리점액에 미생물과 점토가 섞여있는 것을 mucigel(무시겔)이라고 함
근권의 효과를 나타내는 지표로 R/S(root/soil)을 사용함. 이는 단위토양 중 뿌리의 양을 말함
R/S율은 10~50에 이르는데, 이는 비근권 토양에 비해 근권토양에 10~50배의 미생물이 서식하는 것을 의미함.

3) 식물 생장 촉진 근권 미생물 (PGDR : plant growth promoting rhizobacteria)

질소고정력증가 : Rhizobium, Azotobacter, Azospillium
gibberellic acid나 indolacetic acid 등 식물생장촉진호르몬을 생성 : Bacillus균
뿌리 군락형성능력과 철을 결합시키는 시데로포아(siderophore) 물질 생성으로 식물 주변 해로운 균의 발육을 억제하여 식물생장 촉진 : Pseudomonas속

4) 유전자조작 미생물의 이용

- 유전자조작 미생물(GEM : genetically engineered microorganisms)의 문제점
불특정 생물종을 죽여 종 다양성을 감소시킬 수 있음.
새로운 유전자가 바이러스 등을 매개로 토착균에 전이될 수 있음. 또한 보다 강한 병원성을 유발할 수 있음.
내성유전자가 인체에 전이된다면 인체병원균 자체에 항생제 내성능력이 증가하는 부작용이 발생할 수 있음.
- 분자유전적 분석
미생물의 primer를 작성하여 PCR(중합효소연쇄반응, polymerization chain reaction)로 증폭시키면 배지에서 배양할 수 없는 세균, 곰팡이, 바이러스 등의 추적이 가능함

4. 토양유기물

1) 탄소순환

- 지구의 탄수순환
매년 대기로 유입되는 탄소의 양은 대기를 떠나는 탄소의 양보다 많다. 따라서 대기중의 이산화탄소 양은 매년 증가하게 된다.
화석연료사용증가와 경작지의 무분별한 사용(분해되기 어려운 형태인 유기로부터의 부식)은 대기중의 이산화탄소 농도를 증가시키고 지구의 탄소균형을 깨뜨리는 원인이 된다.
-토양환경과 온실효과
토양유기물 함량이 줄어들면 대기중의 이산화탄소 농도는 증가한다.
대기 중 CO2농도의 증가로(산업혁명전 대기중 CO2농도 280ppm > 현재 360ppm) 지구의 온도가 지난세기에 비하여 0.5~1C 상승함

지구의 탄소순환

 

2) 식물체의 구성성분

식물체의 약 75%인 물을 제외한 건물(dry matter)의 약 92%가 C, H, O로 구성되며, 이는 단백질, 헤미셀룰로오스, 리그닌, 셀룰로오스의 중요한 구성성분이다.
건물 중 약 8%는 N S K Ca 미량원소 등으로 이루어져 있다. 이들은 양은 적지만 식물이나 미생물의 성장에 대단히 중요하다.
a. 가용성 유기물
식물체는 가용성유기물(유리아미노산, 유기산, 단당류)을 포함하며, 뿌리에서 분비되거나 동,식물의 사체가 분해될 때 토양에 존재하게 된다. 가용성유기물은 토양미생물이 직접 흡수하여 이용한다.
b. 단백질
식물체에 함유되어 있는 단백질양은 건물량의 8%이다. 단백질은 아미노산중합체이며, peptide결합으로 연결되어 있다.
식물체가 토양에 들어가면 미생물이 효소로 단백질에서 아미노산을 생성하며, 어떤 토양미생물은 아미노산을 더욱 분해하여 질소와 황을 생성한다.
c. 셀룰로오스
셀룰로오스는 세포벽을 단단하게 하여 식물이 성장할 수 있도록 하는 구조다당류 중 하나이다.
정교한 격자구조를 이루며 분해에 어느정도 저항성이 있다.
어린 식물의 건물 중 약 15%, 성장한 나무나 잎에는 약 50%가 함유되어 있다.
셀룰로오스 분해 효소 cellulase 분비 미생물 : Trichoderma Aspergillus Penicillium Fusarium (사상균) / Pseudomonas Bacillus (세균)
d. 헤미셀룰로오스
식물체에서 두번째로 많은 탄소화합물, 건물량 중 7~30% 차지함.
세포벽에서 많이 발견됨.
셀룰로오스보다는 덜 정교해서 비교적 쉽게 분해됨.
e. 펙틴
식물의 세포벽을 이루는 중요한 구성성분.
세포벽과 세포벽을 결합하는 역할을 함.
셀룰로오스를 분해하는 대부분의 사상균, 박테리아는 펙틴을 분해할 수 있으며, 분해속도는 헤미셀룰로오스와 비슷함
f. 리그닌
식물체에서 세번째로 풍부한 탄소화합물. 식물이 성장함에 따라 증가함.
어린식물에서 5%, 성숙하 나무 조직에서는 35~50%까지 발견됨.
리그닌의 기본구조는 penol과 propene이 결합한 phenylpropene.
형태적 특성으로 분해에 대한 저항성이 크며, 토양미생물에 의해 분해되지 않고 토양부식을 형성함.
g. 전분
저장탄수화물. 선형아밀로오스와 아밀로펙틴이 있다.
h. 질소성분
유기물에 있는 아미노산, 단백질, 아미노당, 비타민, DNA, RNA는 쉽게 분해되어 토양속 세균이나 곰팡이의 양분이 된다.
특히 질소는 미생물의 세포벽을 구성하는데 필수적이다.

3) 유기물의 분해

유기물이 가해지지 않는 토양환경에서 고유미생물이 살며, 유기물이 가해질 때 발효형미생물 수가 기하급수적으로 늘어난다.

토양유기물의 변화 (화살표는 각각의 구간에서 탄소의 이동을 나타낸다. 초기에 탄소의 대부분이 대기로 방출되고 일부만이 미생물체의 구성과 부식을 형성하는 데 이용된다. 정점에 이른 미생물은 토양에 본래있는 부식을 분해 하기도 하지만, 결국 유기물의 분해가 끝난 시점에서는 부식함량이 증가한다는 것을 알 수 있다. 그러나 유기물을 오랫동안 공급하지 않으면 부식함량이 계속해서 줄어들어 본래 양보다 줄어듦)

기폭효과 : 발효형미생물은 분해에 저항성이 큰 부식물질이나 리그닌의 분해를 촉진시킨다.
시간이 지남에 따라 대부분의 셀룰로오스는 분해되지만 리그닌은 분해되기 어려운 부식물질로 변한다.
토양유기물은 1년후 60~80%가 이산화탄소로 방출되며, 3~8는 토양생물 생태구성물질로, 3~8%는 비부식물질로, 나머지 10~30%는 복합부식물질로 남는다.
- 유기물분해에 미치는 요인
   a. 환경요인 : 토양 공극의 약 60%가 물로채워져 산소의 유통이 원활하고, 25~35C 온도에서 분해가 빨리 일어난다.
   b. 유기물의 구성요소 : 리그닌을 많이 함유하는 성숙한 나무조직이나 페놀 함량이 높을 때 분해속도가 느리다.
   c. 탄질률 (C/N ratio) : 탄질률이 높으면 유기물 분해에 필요한 질소가 부족하여 미생물이 토양용액으로부터 질소를 이용함. 식물은 일시적 질소기아현상이 나타남.
(질소인자는 토양에서 질소가 미생물에 고정되지 않기 위해 유기물질 100단위당 공급해야 하는 무기질소의 단위 수)

4) 유기물의 분해 속도

a. 반응비법칙
몰농도변화 / 시간의 변화 = 반응비상수 x 몰농도
b. 반응비곡선
X축 시간, Y축 농도 변화, 기울기는 반응속도 또는 비상수(k). 비상수는 반감기(농약잔류량이 반으로 줄어드는 기간) 결정 등에 중요한 상수
c. 0차반응
기질의 변화가 촉매(효소)에 의해서만 영향을 받음
T시간후에 남아있는 유기물 농도 = 최초유기물농도 - (분해속도 X T시간)
최초유기물농도 / 2 = 최초유기물농도 - (분해속도 X T/2)
평균잔류시간(=총전환시간) = 최초유기물농도 / 분해속도
d. 1차반응
기질의 변화는 기질농도에 비례한다.
평균잔류시간(=총전환시간) = 1/분해속도
e. 2차반응
반감기(T/2) = 1 / (분해속도 X 최초유기물농도)

5) 토양유기물의 분획

토양유기물은 토양에 함유된 모든 유기물질을 말하며, 살아있는 생물체(biomass), 죽은뿌리, 줄기, 잎들의 잔사(detritus), 부식(humus)을 포함한다.
부식은 탄소, 질소, 인산, 황의 비율이 대략 100:10:1:1이고, 탄질률은 약 10%로 탄소가 약 58%, 질소가 약 5.8% 이다.
부식은 부식물질과 비부식물질로 분류한다.
- 비부식물질
비부식물질은 토양유기물의 12~24%를 차지함. 미생물에 의하여 다당류, 단백질, 지방 등이 약간 변형된 물질로서 원형을 그대로 유지한다.
비부식물질은 부식물질에 비해 구조가 간단하여 분해 저항성이 직다.
- 부식물질
부식물질은 토양유기물의 60~80%를 구성하는 물질로서 리그닌과 단백질의 중합 및 축합등의 반응으로 생성됨.
부식물질은 무정형으로 분자량이 다양하고, 갈색에서 검은색을 띄며 분해에 저항성이 강함. 부식산, 풀브산, 부식탄으로 이루어짐.
a. 부식산 : 알칼리에는 용해되지만 산성에는 침전되며 무정형이다.
b. 풀브산 : 알칼리 용액으로 추출한 후 pH 1~2로 산성화시켰을 때, 침전되지 않고 용액에 남아있는 물질.
c. 부식탄 : 부식탄은 알칼리용액으로 추출되지 않고 남아있는 화합물

6) 토양-식물-대기 중의 탄소의 균형

매년 토양은 순수하게 330kg의 탄소를 잃고 있다.
외부로부터 유기물을 계속 토양에 투입하고 토양의 경운을 되도록 삼가 토양미생물의 유기물 분해작용을 억제해야 한다.
산림에는 리그닌과 같은 페놀화합물 함량이 많은 낙엽이 쌓여 분해 저항성이 크기에 경작지에 비해 유기물을 많이 보유한다.

7) 부식의 생물, 화학, 물리학적 효과

생물학적 효과 : 미량이지만 필요한 생육제한인자, 식물 성장 촉진제를 공급함. 호르몬, 비타민, 아미노산 등이 이에 해당함.
화학적 효과 : 부식은 토양의 양이온치환능력(CEC)을 증가시킴. 부식의 CEC는 200~250cmolc/kg. 토양 pH변화에 완충작용. 부식이 천천히 진행되면서 질소, 인, 황등을 공급함. 분해될 때, 불용화된 양분을 가용화 함. 독성유기화합물을 흡착하여 독성을 경감시킴.
물리적 효과 : 토양입자를 결합시켜 토양입단화 증진. 토양공극 증가. 통기성,배수성,보수력 증가. 부식은 검은색으로 빛을 잘 흡수하여 지온이 상승하며 토양 생물 활성을 높임.

8) 퇴비 및 퇴비화과정

퇴비화과정 : 중온단계(40~50C) - 고온단계(50~70C) : 1-2주, 셀룰로오스 및 리그닌 분해 - 제2의 중온단계
퇴비화과정 중 날아간 CO2 떄문에 탄질률이 낮아져 토양에 바로 투입해도 질소기아가 일어나지 않음

9) 유기질 토양과 환경

히스토졸(Histoxol)은 유기물 함량이 20~30% 이상인 유기질 토양. 대부분 이탄과 흑이토이다.
히스토졸은 지구표면적의 1%를 차지하지만 전세계 토양에 함유된 유기물의 약 20%를 보유함.
히스토졸의 무분별한 사용과 파괴는 지구의 탄소균형을 파괴시키므로 신중하게 관리해야 함.

10) 토양유기물의 유지

토양에 일정한 유기물이 유지되면 온실효과를 감소시키고 토양의 질을 높여 생산성이 높아진다.
a.유기물 지속적 공급 b.식물이 덮인 토양표면은 토양침식을 통한 유기물 손실을 막고 식물의 유체를 토양에 계속 공급함 c.토양경운을 줄임 d.논토양보다 밭토양의 산소유통이 원활하여 유기물이 빨리 분해되므로 보다 많은 유기물을 투입

 

나무의사 산림토양학 요약 _ 6 토양비옥도와 식물영양